Glykogeeni (tunnetaan yleisesti nimellä eläintärkkelys, vaikka tämä nimitys on virheellinen) on polysakkaridi, joka on glukoosin pääasiallinen varastointimuoto eläinsoluissa.

Glykogeeni on monien solutyyppien sytosolissa rakeiden muodossa, ja sillä on tärkeä rooli glukoosin kiertokulussa. Glykogeeni muodostaa energiavaraston, joka voidaan nopeasti mobilisoida äkillisen glukoosin tarpeen tyydyttämiseksi, mutta joka ei ole yhtä tiivis kuin triglyseridien energiavarasto. Ainoastaan maksaan varastoitunut glykogeeni voidaan saattaa muiden elinten käyttöön.

Rakenne

Glykogeeni on vahvasti haarautunut polysakkaridi, jonka perusrakenteen muodostavat glukoosiyksiköt kytkeytyneinä pääosin α-1,4‑glykosidisilla sidoksilla ja haarautumiskohdat α-1,6‑sidoksilla. Haarautumismäärä tekee glykogeenistä tiiviin ja nopeasti saatavan energialähteen: haarautumia tulee keskimäärin noin 8–12 glukoosiyksikön välein. Glykogeenimolekyylit muodostavat solussa rakeita (granula), joiden ytimessä on primeriksi toimiva proteiini, glykogeniini.

Synty ja hajotus

Glykogeenin synteesi alkaa glykogeniinin ympärille. Pääasiallinen molekyylien pidentäjä on glykogeeni­synaasi, joka liittää UDP‑glukoosista glukoosiyksiköitä α‑1,4‑sidoksin. Haarautumista katalysoi niin kutsuttu haarautumisentsyymi (glykoosyyli‑4,6‑siirtotransferaasi), joka siirtää ketjun pään muodostaen α‑1,6‑sidoksen.

Hajotuksessa toimivat tärkeimpinä entsyymeinä glykogeenifosforylaasi, joka irrottaa glukoosia muotoon glukoosi‑1‑fosfaattina, sekä debranching‑entsyymi, jolla on sekä siirto‑ että glukosidaasitoimintoja haarautumiskohtien käsittelyyn. Glukoosi‑1‑fosfaatti muutetaan fosfoglukomutaasin avulla glukoosi‑6‑fosfaatiksi, jota maksassa glukoosi‑6‑fosfataasi voi muuttaa vapaaksi glukoosiksi veren glukoosipitoisuuden ylläpitämiseksi.

Sijainti ja tehtävät

Suurimmat glykogeenivarastot ovat lihaksissa ja maksassa. Lihasvarasto toimii pääasiassa paikallisena energiantuotantona lihassupistuksia varten; lihas ei luovuta merkittävästi vapautettua glukoosia muualle kehoon. Maksa puolestaan varastoi glykogeenia verensokerin vakauttamiseksi erityisesti paaston aikana. Aikuisella ihmisellä maksan glykogeeni vastaa yleensä noin 80–120 g glukoosia, kun taas lihasten yhteenlaskettu määrä voi olla suurempi mutta jakautuu eri lihaksiin.

Muita merkittäviä huomioita: aivoissa glykogeenia on hyvin vähän (pääasiassa astrosyyttien sisällä), punasoluilla glykogeenia ei ole.

Säätely

Glykogeenin synteesiä ja hajotusta säätelevät sekä hormonit että solun sisäiset allosteeriset tekijät. Keskeiset hormonit ovat insuliini, joka edistää glykogeenisynteesiä ja aktivoi glykogeeni­syntaasia (mm. dephosphorylaation kautta), sekä glukagoni ja adrenaliini, jotka käynnistävät signaalireittejä (cAMP → PKA), johtavat glykogeenisynteesin estoon ja glykogeenihajotuksen aktivoitumiseen. Lihaksissa myös Ca2+-nousu (supistuksen aikana) ja AMP toimivat suoraan säätelijöinä, jotka aktivoivat hajotusentsyymejä.

Kliiniset merkitykset

Glykogeenimetabolian häiriöt näkyvät useissa perinnöllisissä tavoissa, glykogeenivarasto­taudeissa (glycogen storage diseases). Esimerkkejä:

  • GSD I (von Gierke) – glukoosi‑6‑fosfataasin puutos; aiheuttaa vaikean hypoglykemian ja maksan suurentumisen.
  • GSD V (McArdle) – lihaksen glykogeenifosforylaasin puutos; johtaa rasituskipuun, lihasheikkouteen ja myoglobiinuriaan.
  • GSD II (Pompe) – lysosomaalinen alfa‑1,4‑glukoosidaasin puutos; vaikuttaa sydämeen ja lihaksiin.

Glykogeenin määrä ja säätely ovat myös tärkeitä metabolisissa sairauksissa kuten diabeteksessa. Histologisesti glykogeeni näkyy esimerkiksi PAS‑värjäyksellä (periodic acid–Schiff).

Yhteenvetona: glykogeeni on nopeasti mobilisoituva glukoosivarasto, jolla on keskeinen rooli energia‑aineenvaihdunnassa, erityisesti paaston ja rasituksen aikana. Sen rakenne ja voimakas haarautuneisuus tekevät siitä tehokkaan varaston sekä nopean vapautuksen mahdollistavan biomolekyylin.