Luria-Delbrückin koe (1943), jota kutsutaan myös vaihtelutestiksi, tutki sen kysymyksen, ovatko mutaatiot riippumattomia luonnonvalinnasta vai syntyvätkö ne valinnan seurauksena. Delbrück ja Luria osoittivat, että bakteereissa DNA-mutaatiot tapahtuvat pääosin satunnaisesti — eli ne voivat syntyä milloin tahansa solulinjan jakautumisen aikana, eivätkä ne ole suoraan vaste ympäristön valintapaineelle.

Kokeen idea ja menetelmä

Kokeessa kasvatettiin suuri määrä pienempiä, erillisiä bakteeriviljelmiä (esimerkiksi E. coli) ilman valintapainetta, ja tämän jälkeen jokainen viljelmä levitettiin alustoille, joilla oli tappava tekijä (esim. bakteerifagi tai antibiootti). Jos resistenssi syntyisi vain altistuksen seurauksena, jokaisessa viljelmässä tulisi odottaa kutakuinkin samaa määrää resistenttejä kolonioita (pieni varianssi). Jos resistenssi sen sijaan johtuu satunnaisesta mutaatiosta, ajoittain jossain viljelmässä mutation voi tapahtua hyvin varhain ja siitä syntyy suuri määrä perillisiä — ns. "jackpot"-tilanne — mikä tuottaa suuren vaihtelun resistenttien kolonioiden lukumäärässä viljelmien välillä.

Tulokset ja tilastollinen päättely

Delbrückin ja Murphyn (Luria oli yhteisjulkaisussa) havainnot näyttivät selvästi, että eri viljelmistä saatavien resistenttien kolonioiden lukumäärän varianssi oli paljon suurempi kuin keskiarvo. Tämä poikkesi odotuksesta, jos resistenssi syntyisi vasta valinnan jälkeen (tällöin jakauma olisi lähellä Poisson-jakaumaa, jossa varianssi ≈ keskiarvo). Suuri yli- ja aliedustus johtui siitä, että mutaatioita oli tapahtunut eri aikoina eri viljelmissä: aikaisin tapahtunut mutaatio tuotti suuren jälkeläismäärän, myöhäinen mutaatio vain muutaman resistantin solun. Myöhemmin kehitettiin tarkempia malleja (esim. Lea–Coulsonin ja Luria–Delbrückin jakaumat) kuvaamaan tätä ilmiötä.

Merkitys ja seuraukset

  • Koe tarjosi vahvan kokeellisen todisteen Darwinin luonnonvalinnan edellytyksestä: perinnöllinen muuntelu syntyy satunnaisesti ja valinta suosii niistä edullisimpia muotoja.
  • Tulos vaikutti merkittävästi mikrobiologian ja evoluutiobiologian käsityksiin mutaatioiden luonteesta ja oli perustava tutkimuksissa, jotka koskevat esimerkiksi antibioottiresistenssin syntyä.
  • Työ oli yksi syy siihen, että Max Delbrück ja Salvador Luria saivat yhdessä Alfred Hersheyn kanssa vuoden 1969 Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon (palkinto myönnettiin virusten geneettistä rakennetta ja replikaatiomekanismeja koskevista löydöksistä).

Rajoitukset ja myöhempi tutkimus

Vaikka Luria–Delbrückin koe osoitti, että mutaatiot voivat syntyä ennen valintaa, myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että mutaatioihin vaikuttavat myös solun biokemialliset olosuhteet ja stressitilat. Ilmiöitä kuten adaptatiivinen mutageneesi tai stressivälitteinen mutaatiotiheys ovat osoittaneet, että mutationopeudet eivät ole täysin muuttumattomia eri olosuhteissa. Kuitenkin perusperiaate — että mutaatiot eivät ole kohdennettuja vastauksia tiettyihin ympäristöpaineisiin, vaan syntyvät satunnaisesti ja niiden seuraavuus selittyy luonnonvalinnalla — säilyy keskeisenä evolutiivisessa biologiassa.

Yhteenveto

Luria–Delbrückin koe oli yksinkertainen mutta oivaltava koeasetelma, joka osoitti, että mutaatiot bakteereissa syntyvät tyypillisesti satunnaisesti ajan kuluessa, eivät välittömän ympäristön valinnan ohjaamina. Tulokset vahvistivat Darwinin luonnonvalinnan teoreettisen perustan mikrobiologian tasolla ja vaikuttivat laajasti käsityksiin evoluutiosta ja lääketieteellisistä ilmiöistä kuten resistenssin synnystä.