Viroidit — määritelmä ja vaikutus kasvien tauteihin

Viroidit — pienimmät tarttuvat RNA-patogeenit: määritelmä, vaikutus kasvien tauteihin, oireet, satotappiot, tunnistus ja torjunta.

Viroidit ovat pienimpiä tunnettuja tarttuvia taudinaiheuttajia. Ne koostuvat ainoastaan lyhyistä, pyöreistä, yksijuosteisista RNA-juosteista, joilla ei ole proteiinikuorta. Ne ovat pääasiassa kasvipatogeeneja (kasvitauteja) ja voivat aiheuttaa merkittäviä satotappioita monissa viljelykasveissa. Viroidien genomin pituus on hyvin pieni, yleensä noin 246–401 nukleotidia, eli ne ovat rakenteeltaan selvästi paljon pienempiä kuin tyypilliset virukset. Ihmisen patogeeni hepatiitti D -virus (HDV) muistuttaa rakenteeltaan viroidia, mutta se ei ole viroidi: HDV on viroidin kaltainen, pyöreä RNA-alkuainen osa, joka kuitenkin koodaa yhden proteiinin (delta-antigeeni) ja tarvitsee hepatiitti B -viruksen kuorta tarttuakseen.

Lyhyet tunnusmerkit

• Koostumus: pelkkää enkelijuosteista, kierteistä (circular) RNA:ta ilman proteiinikuorta.
• Genomin koko: yleensä 246–401 nukleotidia.
• Isäntä: pääosin kasvit; joitain erittäin viroidimaisia aineksia esiintyy myös ihmisissä (esim. HDV, joka on kuitenkin erilainen biologisesti).
• Tautivaikutus: voi aiheuttaa kasvuston alenemisesta, lehtien deformaatioista, kloroosista ja heikosta sadosta aina kuolemaan asti, mutta osa infektiosta voi olla oireeton.

Historia ja nimitys

Viroidit olivat ensimmäiset tunnetut "subviruspatogeenit", jotka Theodor Otto Diener löysi ja nimesi 1970-luvulla. Hän työskenteli kasvipatologina Yhdysvaltain maatalousministeriön tutkimuskeskuksessa Beltsvillessä, Marylandissa, ja raportoi löydöksistään vuonna 1971. Ensimmäinen tunnistettu viroidi oli perunan sukkulamukulaviroidi (PSTVd). Nykyisin on tunnistettu noin 30–40 viroidilajia; lähteistä riippuen luetteloon voi sisältyä noin 33 tunnistettua lajia.

Rakenne ja replikaatiomekanismi

Viroidit ovat pelkkiä ~säteittäisiä, silmukkamaisia RNA-molekyylejä, joiden sekundääri- ja tertiäärirakenne on tärkeä niiden stabiilisuudelle ja toiminnalle. Niillä ei ole koodaavia geenejä (useimmat eivät koodaa proteiineja), mutta osa niistä sisältää aktiivisia ribotsyymejä (esim. hammerhead-ribotsyymiä), jotka auttavat RNA:n pilkkoutumisessa replikaation aikana.

Replikaatio tapahtuu yleensä vieraan isännän RNA-polymeraasien välityksellä käyttäen niin sanottua pyörivän ympyrän (rolling-circle) mekanismia. Sijainti solussa voi vaihdella ryhmittäin: eräät viroidiperheet replikoituvat tuman (nuclear) lähistöllä, toiset kloroplasteissa.

Luokittelu

• Pospiviroidae — monien kasvipatogeenien perhe; replikoituu tumassa; ei yleensä sisällä hammerhead-ribotsyymiä.
• Avsunviroidae — replikoituu kloroplasteissa; sisältää usein hammerhead-ribotsyymin, joka mahdollistaa itsenäisen RNA:n pilkkomisen.

Leviäminen ja tartuntatavat

Viroidit leviävät pääasiassa mekaanisesti ja kasvintuotantoketjujen kautta. Tavallisimmat leviämistavat:

• kasvisten siementen, palojen ja pistokkaiden avulla (vegetatiivinen lisäys);
• mehaaninen kontaminaatio työkaluista, käsittelystä ja ympäristöstä;
• siitepöly ja vektoriparakkaat voivat siirtää viroidia joissain tapauksissa;
• kasvullinen silmujen ja pistokkaiden jakaminen (esim. perunan mukulat) on erityisen tärkeä levitystapa.

Oireet ja vaikutukset kasveissa

Oireet vaihtelevat lajista, isäntäkasvista ja ympäristöstä riippuen. Tavallisia vaikutuksia:

• kasvun tyrehtyminen tai kääntyminen (stunting);
• lehtien kääntyminen, poikkeavat muodonmuutokset ja rypistyminen;
• kloroosi (valkoiset tai keltaiset alueet lehdillä) ja nekroosit;
• muodostushäiriöt hedelmissä ja juurissa sekä sadon laadun heikkeneminen;
• joissain tapauksissa oireettomat infektiot, jolloin viroidit leviävät huomaamatta.

Diagnostiikka

Viroidit tunnistetaan ja varmistetaan laboratoriomenetelmin. Käytettyjä menetelmiä:

• RNA-pohjainen PCR ja RT-PCR sekä sekvensointi (herkkiä ja laajalti käytettyjä);
• hybridisaatiotestit ja Northern-blot (suoraa RNA-detektiota varten);
• bioassayt ja kasvitartuntakokeet erotus- ja erillislajeissa;
• nykyaikaiset metagenomiset menetelmät paljastavat myös uusia viroidityyppejä.

Torjunta ja hallinta

Viroidien torjunta keskittyy pääasiassa tartunnan ehkäisyyn ja puhtaan tuotantoaineksen varmistamiseen:

• käytä sertifioitua, viroidivapaata siemen- ja istutusmateriaalia;
• hygienia: työkalujen ja henkilökunnan desinfiointi estää mekaanista leviämistä;
• poista ja hävitä tarttuneet kasvit (roguing) välittömästi;
• kasvullisen lisäämisen rajoittaminen ja tarkka valvonta (erityisesti peruna, viljelykasvit);
• karsiminen, lämpökäsittely ja meristemikasvatus voivat osin poistaa viroidin istutusmateriaalista;
• karanteeni- ja tuontirajoitukset vähentävät uusien laitteiden maahantuontia.

Vielä ei ole laajaa tuotannollisesti tehokasta lääkehoitoa viroiditartuntoihin, ja vastustuskykyä viljelykasveissa on rajallisesti käytössä, joten ennaltaehkäisy ja hallinta ovat keskeisiä.

Taloudellinen merkitys ja tutkimus

Viroidit voivat aiheuttaa merkittäviä taloudellisia menetyksiä erityisesti tärkeissä viljelykasveissa, kuten perunassa, kookospalmussa, rypäleissä ja muissa hedelmä- ja vihannestuotteissa. Niiden tutkimus on myös tärkeää, koska viroidit tarjoavat mallin ei-koodaavan RNA:n vaikutuksesta isäntäkudokseen ja RNA-biologian perusilmiöihin (esim. RNA:n sekundäärirakenne, ribotsyymit ja RNA-välitteinen geeni-ilmentymisen säätely kuten RNAi).

Esimerkkilajit

• Perunan sukkulamukulaviroidi (PSTVd) — ensimmäinen tunnistettu viroidi ja perunan merkittävä taudinaiheuttaja.
• Hop stunt viroid (HSVd) — vaikuttaa muun muassa humalaan ja muihin kasveihin.
• Coconut cadang-cadang viroid (CCCVd) — perinteisesti vakava kookospalmun tauti.

Yhteenvetona: viroidit ovat yksinkertaisimpia tunnettuja infektiivisiä aineksia, jotka koostuvat pelkästä RNA:sta. Ne ovat merkittäviä kasvitautien aiheuttajia, leviävät usein kasvintuotannon ketjuissa ja vaativat ennaltaehkäiseviä torjuntatoimia, seurantaa sekä tarkkaa diagnostiikkaa sadon turvaamiseksi.

Kysymyksiä ja vastauksia

Q: Mitä ovat viroideja?

K: Millaisia tauteja viroidit aiheuttavat?

K: Kuinka suuria viroidien genomit ovat?

K: Mikä ihmisen patogeeni muistuttaa viroideja?

K: Kuka löysi ja nimesi viroidit?

K: Mikä oli ensimmäinen tunnistettu viroidi?

K: Kuinka monta viroidilajia on tunnistettu?

Hae kirjaimella