Candidatus Carsonella ruddii on endosymbioottinen gammaproteobakteeri, jota ei ole onnistuttu viljelemään irrallaan isäntäeliöstään — siksi etuliite Candidatus. Se tunnetaan erityisesti siitä, että sillä on pienin tunnettu genomi kaikista bakteereista. Carsonella on erittäin pelkistynyt, solunsisäinen symbiontti, jonka rakenteet ja geenimäärä poikkeavat merkittävästi vapaasti elävistä bakteereista.
Isännät ja sijainti
Laji on endosymbiontti, jota esiintyy kaikissa psyllideiksi kutsutuissa, ploemimahlaa syövissä hyönteislajeissa. Endosymbionttia esiintyy erikoistuneessa rakenteessa, jota kutsutaan bakterioomiksi (bacteriome) tai bakteriosteideiksi, ja se elää isäntäsolujen, niin sanottujen bakteriosyyttien sisällä. Carsonella osallistuu isäntien ravinteiden tuotantoon ja täydentää ploemiruokavalion puutteellista aminohappokoostumusta; useimmissa tapauksissa symbioosi on tiivis ja vertikaalisesti siirtyvä, eli bakteerit siirtyvät emosta jälkeläisiin suoraan.
Genomi ja genominen pelkistyminen
Vuonna 2006 erään Ca. Carsonella ruddii -bakteerin perimä sekvensoitiin RIKENissä Japanissa ja Arizonan yliopistossa. Genomi on 159 662 emäsparin pituinen pyöreä kromosomi. Genomi erottuu poikkeuksellisesti suurella koodaustiheydellä (~97 %), runsaalla geenien päällekkäisyydellä sekä lyhentyneillä geeniversioilla. Ennustettujen geenien määrä oli 182, mikä NCBI-Genome-tietokannan mukaan on erittäin alhainen lukema.
Tämän kokoisen genomin mukana on myös merkittäviä biologisia seurauksia: monia aikaisemmin elämälle välttämättöminä pidettyjä geenejä näyttää puuttuvan, mikä viittaa siihen, että laji on saattanut saavuttaa organellin kaltaisen aseman tai että monet toiminnot on korvattu isäntäsolun tai muiden symbionttien toiminnoilla. Genomin supistuminen johtuu evolutiivisista prosesseista, kuten pitkäaikaisesta kumppanuudesta, pienehköstä populaatiokoosta, mutaatioiden kertymisestä (Mullerin ratchet) ja vahvasta geneettisestä ajautumisesta; lopputuloksena bakteeri on riippuvainen isännästään monissa perusmetabolisissa toiminnoissa eikä kykene elämään vapaana.
Biokemiallinen ja evolutiivinen merkitys
Carsonellan genomi on niin pieni, että sen perimästä puuttuu useita geneettisiä ja biokemiallisia polkuja, joita tavallisesti pidetään välttämättöminä bakteerien solutoiminnoille. Tämä on tehnyt Carsonellasta kiinnostavan mallin endosymbioosin ja organellisaation tutkimukselle: tutkijat selvittävät, miten isäntä ja symbiontti jakavat aineenvaihdunnan tehtävät, onko tapahtunut geenisiirtoa isännän genomiin, ja miten muut mahdolliset sekundääriset symbiontit voivat täydentää puuttuvia toimintoja. Lisäksi Carsonella on esimerkki siitä, kuinka symbionttien genomin pieneneminen voi ajaa kohti yhä riippuvaisempaa elämää isännän sisällä.
Vertailu muihin organismeihin
Mycoplasma genitaliumin, jonka genomi on pienin kaikista vapaasti elävistä organismeista, genomissa on noin 521 geeniä — selvästi enemmän kuin Carsonellassa. Vaikka monet orgaanit, kuten mitokondriot ja kloroplastit, sisältävät vielä pienempiä perimäkappaleita, ne ovat jo eriytyneitä soluelimiä; Carsonella edustaa sen sijaan bakteerimaista endosymbionttia, joka on mahdollisesti siirtymävaiheessa kohti organellin kaltaisuutta.
Tutkimuksen avoimet kysymykset
- Miten tarkalleen Carsonella ja sen psyllidi-isännät jakavat välttämättömät aineenvaihduntareitit?
- Onko tapahtunut merkittävää geeninsiirtoa symbiontilta isännälle?
- Kuinka usein ja millä mekanismeilla sekundääriset symbiontit korvaavat tai täydentävät Carsonellan toimintoja eri psyllidipopulaatioissa?
- Miten genomin pelkistyminen etenee pitkällä aikavälillä ja mitä se kertoo organellisaation alkuperästä?
Carsonella on tärkeä esimerkki äärimmäisestä genomin pelkistymisestä ja symbioosin seurauksista — sen tutkimus auttaa ymmärtämään, miten solunsisäiset kumppanit muovaavat toistensa biologiaa ja evoluutiota.