Allometria: kehon koon ja muodon suhteet, kasvu, heterokronia ja evoluutio

Allometria: miten kehon osat kasvavat suhteessa toisiinsa — kasvu, heterokronia ja evoluution morfologiset muutokset selkeästi ja esimerkein.

Allometria tutkii kehon koon ja muodon suhdetta. Erityisesti sillä tarkoitetaan kehon yhden osan kasvunopeutta verrattuna muihin osiin. Useimmissa tapauksissa kehon osien suhteellinen koko muuttuu kehon kasvaessa. Useimmat allometriset suhteet ovat mukautuvia. Esimerkiksi pinta-alastaan riippuvaiset elimet (kuten suolisto) kasvavat nopeammin kehon painon kasvaessa.

Myös allometriassa tapahtuu muutoksia kladin kehittyessä. Allometria on tärkeä tapa kuvata karkean morfologian (ruumiinmuodon) muutoksia evoluution aikana. Kehitysajan muutokset evoluutiosarjassa tai kladissa ovat hyvin yleisiä. Suuntaus tunnetaan nimellä heterokronia.

Allometriaa hahmottelivat ensimmäisen kerran Otto Snell vuonna 1892, D'Arcy Thompson vuonna 1917 ja Julian Huxley vuonna 1932. Kahden mitatun suureen välinen suhde ilmaistaan usein potenssilakina:

y = k x a {\displaystyle y=kx^{a}\,\! } tai logaritmisessa muodossa: log y = a log x + log k {\displaystyle \log y=a\log x+\log k\,\! }

jossa a {\displaystyle a} on lain skaalauseksponentti.

Mitä allometria kertoo käytännössä?

Allometrinen suhde kuvaa, miten jokin mitattu osa (esim. elin, luu tai metabolisesti aktiivinen kudos) muuttuu suhteessa koko organismiin, kasvun eri vaiheissa tai eri lajeissa. Jos suhteen eksponentti a on 1, osan koko kasvaa kokoelimen kanssa samassa suhteessa (proportionalisuus, usein kutsutaan isometriaksi). Jos a on suurempi tai pienempi kuin oletettu geometrinen arvo, puhutaan positiivisesta tai negatiivisesta allometriasta:

• Negatiivinen allometria: osan suhteellinen koko pienenee kehon kasvaessa (esimerkiksi monien eläinten aivot kasvavat hitaammin kuin muu kroppa).
• Positiivinen allometria: osan suhteellinen koko kasvaa kehon kasvaessa (esim. joidenkin lihasryhmien tai suoliston kasvu silloin kun ravinnon käsittely tehostuu).

Huom. mitä pidetään "isometrian" arvona riippuu mitattujen suureiden dimensiosta: jos verrataan pinta-alaa (dimensio 2) massaan (dimensio 3), isometrinen eksponentti olisi noin 2/3 eikä 1. Tästä syystä on tärkeää määritellä, mitä yksiköitä verrataan.

Allometrian tyypit

• Ontogeeninen allometria — miten eri osat muuttuvat yksilön elinkaaren aikana (esim. poikasen ja aikuisen mittasuhteet).
• Staattinen allometria — eri yksilöiden väliset suhteet samassa kehitysvaiheessa (esim. aikuisten yksilöiden varianssi lajin sisällä).
• Fylogeneettinen tai evolutiivinen allometria — eri lajien väliset pitkän aikavälin suhteet ja niiden muutokset suvun tai klaadin kehityksessä.

Esimerkkejä ja sovelluksia

• Aivojen koko verrattuna kehon kokoon: monilla selkäjänteisillä aivot kasvavat suhteellisesti hitaammin (a < 1), mutta ihmisen aivojen suhteellinen koko on poikkeuksellisen suuri verrattuna useimpiin muihin nisäkkäisiin.
• Ruumiin pinta-ala ja lämmönvaihto: pinta-ala skaalautuu eri tavoin kuin massa, mikä vaikuttaa lämmönhukkaan ja lämmönsäätelyyn.
• Metabolinen teho: kuuluisa Kleiberin laki ehdottaa, että perusaineenvaihdunta skaalautuu massan suhteen noin potentiaaliin 3/4 — tämä on kuitenkin kiistanalainen ja keskusteltu esimerkki, joka havainnollistaa allometrian merkitystä fysiologiassa ja ekologissa malleissa.

Mittaus, analyysi ja varotoimet

Tavallinen käytäntö on muuntaa potenttilaki logaritmiseksi ja sovittaa lineaarinen regressio muotoon log y = a log x + log k. Tällöin kaltevuus antaa eksponentin a ja vakiotermi k. On kuitenkin tärkeää huomioida:

• Regrssion valinta: tavallinen vähintään neliöiden menetelmä (OLS) olettaa riippumattoman ja virheettömän x:n; usein käytetään myös reduktoitua pääakselin regressiota (RMA) kun molemmissa muuttujissa on mittausvirhe.
• Fysiologiset ja kehitykselliset rajoitteet: funktionaalinen selitys auttaa ymmärtämään, miksi tietty eksponentti esiintyy.
• Fylogeneettinen riippumattomuus: lajien välisissä vertailuissa tulee huomioida sukulaisuuden vaikutus (fylogeneettiset vertailumenetelmät).
• Data ja yksikkövalinnat: eri mittaustapoja, mittausvirheitä ja yksikköjä ei pidä yhdistellä ilman huolellista standardointia.

Evoluutio, heterokronia ja toiminnalliset seuraukset

Allometriset muutokset ovat usein kehityksen ja evoluution kohteita. Heterokronia tarkoittaa kehityksen ajoituksen muutosta ja se voi johtaa esimerkiksi:

• Paedomorfosiin — jälkeläisillä säilyy aikuisina ancestoraalisten lajien nuorekkaampia piirteitä (esim. sammakkoeläinten jotkin lajit).
• Peramorfosiin — kehitys jatkuu pidempään tai kiihtyy, ja perinnöllisiä piirteitä syntyy, jotka ylittävät esi-isien tilan.

Nämä muutokset voivat vaikuttaa toiminnallisesti esimerkiksi ravinnon käsittelyyn, liikkumiseen ja lisääntymiseen, ja ne ovat siksi usein luonnonvalinnan kohteina.

Historia ja tutkimuksen merkitys

Allometrian tutkimus on yhdistänyt morphologiaa, kehitysbiologiaa, fysiologiaa ja ekologisia näkökulmia. Pioneerit kuten Otto Snell, D'Arcy Thompson ja Julian Huxley loivat teoreettisen perustan, jota nykyinen vertailufysiologia, kehitys-evolutiivinen biologia ja makrotasoiset analyysit edelleen jalostavat.

Yhteenveto

Allometria tarjoaa kvantitatiivisen tavan ymmärtää, miten ruumiin osat ja toiminnot muuttuvat koon mukaan ja miten nämä muutokset vaikuttavat organismien biologiaan ja evoluutioon. Oikein käytettynä se auttaa yhdistämään mittaukset teoreettisiin malleihin ja selittämään sekä kehityksellisiä että ekologisia havaintoja.

Kysymyksiä ja vastauksia

Q: Mitä on allometria?

K: Miten useimmat allometriset suhteet muuttuvat kehon kasvaessa?

K: Mitkä ovat esimerkkejä mukautuvista allometrisistä suhteista?

K: Kuka hahmotteli ensimmäisenä allometrian?

K: Miten kahden mitatun suureen välinen suhde usein ilmaistaan?

Hae kirjaimella