Stomata (huokoset) – kaasujen vaihto, transpiraatio ja suojasolut

Stomata (huokoset): miten suojasolut säätelevät kaasujen vaihtoa, transpiraatiota ja fotosynteesiä — selkeä opas stomaatin toimintaan ja säätelyyn.

Kasvitieteessä stoma (myös stomate; monikko stomata) on pieni aukko tai huokos, jota käytetään kaasujen vaihtoon. Niitä on useimmiten kasvien lehtien alapinnalla, mutta stomata voi esiintyä myös varsissa, kukkien osissa ja muilla ilmapinnoilla. Lähes kaikilla maakasveilla on stomata; niiden tarkka muoto, koko ja tiheys vaihtelevat lajeittain ja kasvin elinympäristön mukaan.

Rakenne ja sijainti

Yksi stomata muodostuu yleensä kahdesta vastakkaisesta suojasolusta (guard cells), joiden välissä on aukko eli stomata-aukko. Joillakin kasveilla suojasolujen ympärillä voi olla lisäksi subsidiary-soluja tai muita tukisoluja, joiden avulla aukon liikkeitä säädellään. Stomatoiden sijainti on useimmiten lehdessä alapinnalla—tämä vähentää veden haihtumista—mutta esimerkiksi joillakin vesikasveilla tai korkeassa valossa elävillä lajeilla stomatat voivat olla lehden yläpinnalla tai molemmilla puolilla.

Kaasujen vaihto

Stomateilla on kaksi päätehtävää. Ensimmäinen on kaasujen vaihto eli hiilidioksidin otto ja hapen luovutus fotosynteesin ja soluhengityksen yhteydessä. Ilma kulkee kasviin näiden aukkojen kautta, ja hiilidioksidi käytetään fotosynteesissä. Osa tuotetusta hapesta käytetään hengitykseen, ja ylimääräinen happi poistuu saman tien stomatojen kautta. Kaasujen vaihtoa mitataan usein stomataalisen johtavuuden (stomatal conductance) avulla, joka kertoo, kuinka helposti kaasut liikkuvat solujen läpi.

Transpiraatio ja veden kulku

Toinen stomatoiden tärkeä tehtävä on kasvien transpiraatioprosessi, jossa vettä haihtuu lehdistä vesihöyryn muodossa. Transpiraatio:

• edistää veden ja ravinteiden nousua juurista ylöspäin kasvin kuljetusjärjestelmässä,
• auttaa kasvia jäähdyttymään kuumalla säällä,
• on samalla kompromissi: avoimet huokoset mahdollistavat hiilidioksidin saannin mutta aiheuttavat veden menetyksen.

Suojasolujen toiminta ja säätely

Huokoset muodostuvat parista soluista, joita kutsutaan suojasoluiksi. Nämä säätävät aukon kokoa avautumalla tai sulkeutumalla. Suojasolujen avautumis- ja sulkeutumismekanismit perustuvat solun turgorin muutoksiin:

• Suojasolun avaamiseksi soluihin aktivoidaan H+-ATP-asia (protonipumppu), joka pumppaa protoneja ulos solusta. Tämä luo sähkökemiallisen gradentin, jonka seurauksena soluihin virtaa positiivisia ioneja (esim. K+).
• Negatiivisen varauksen tasapainottajina soluihin kertyy myös anioneja, kuten malatea, joka syntyy hiilihydraattimetaboliasta. Ioni- ja osmoottisten muutosten myötä vesi seuraa ioneja soluun ja suojasolut täyttyvät, jolloin ne pullistuvat ja aukko avautuu.
• Sulkeutuminen tapahtuu usein ABA-hormonin (abskissihapon) kautta stressitilanteissa (esim. kuivuus). ABA lisää solunsisäisiä Ca2+-pitoisuuksia, sulkee K+-kanavat ja saa aikaan ionien ulosvirtauksen, veden poistumisen ja solujen rypistymisen—aukko sulkeutuu.

Avautumista edistävät sinivalo (blue light) ja pienet [CO2]-pitoisuudet lehtisinuksessa, kun taas korkea ilman kosteus, korkea sisäinen hiilidioksidi ja kuiva maaperä usein johtavat sulkeutumiseen.

Sopeutumat ja erot kasvilajeissa

Stomataalinen käyttäytyminen vaihtelee lajeittain ja fotosynteesityypin mukaan. Esimerkiksi:

• C3-kasveilla stomatat ovat yleensä auki päivällä fotosynteesiä varten.
• CAM-kasvit avaavat stomatat yöllä veden säästämiseksi ja sulkevat ne päivällä (öinen CO2-otto, päivittäinen fotosynteesi), mikä vähentää vedenhukkaa kuivissa oloissa.
• C4-kasvit ovat usein tehokkaampia hiilen käytössä ja voivat sietää korkeampia lämpötiloja ja kuivuutta.

Lisämerkitykset ja sovellukset

Stomatoilla on myös muita merkityksiä:

• Ne vaikuttavat ilmaston hiilidioksidivirtoihin ja vesikiertoon ekosysteemitasolla.
• Stomata ovat portteja, joiden kautta myös taudinaiheuttajat voivat päästä lehtiin; osa puolustusmekanismeista perustuu stomatoiden nopeaan sulkeutumiseen infektion yhteydessä.
• Maataloudessa ja kasvinjalostuksessa stomataalisten ominaisuuksien tunteminen auttaa kehittämään kuivuudenkestävämpiä viljelykasveja.

Tutkimus ja mittaaminen

Stomatoita tutkitaan sekä mikroskoopilla leikkeistä että elävillä näytteillä. Työmenetelmiä ovat mm. stomataalisen johtavuuden mittaus porometreillä tai kaasuvaihdon mittausjärjestelmillä (infrared gas analyzers). Tutkijat määrittävät usein myös stomataalitiheyden ja stomataalisen indeksin havaintoleikkeistä laskettuna per pinta-ala tai per solumäärä.

Yhteenvetona: stomata ovat pienet mutta elintärkeät rakenteet, jotka yhdistävät kasvin elintoiminnot ympäristöön. Ne mahdollistavat hiilidioksidin saannin fotosynteesiin, säätelevät vesihöyryn poistumista transpiraation kautta ja reagoivat moniin fysiologisiin ja ympäristötekijöihin säilyttäen tasapainon ravinteiden saannin ja veden säilytyksen välillä.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on stoma?

K: Missä kasveissa on stomata?

K: Mikä on stomata-ilmiön tärkein tehtävä?

K: Mikä on transpiraatioprosessi kasveissa?

K: Miten stooma-aukon kokoa säädetään?

K: Miten suojasolut avataan?

K: Miksi kasvit tarvitsevat stomata-soluja?

Hae kirjaimella