Näköaivokuori – aivojen visuaalinen keskus, anatomia ja toiminta
Näköaivokuori — visuaalinen keskus: selkeä katsaus anatomiaan, toimintaan ja Hubel ja Wieselin tutkimuksiin näön mekanismeista ja aivokuvantamisesta.
Näköaivokuori on aivojen osa, joka mahdollistaa näkemisen. Se on suhteellisen ohut – ihmisillä noin 1,5–2 mm paksu. Apinoilla ja apinoilla näköaivokuori vie suuren osan aivoista. Fyysisesti näköaivokuori sijaitsee aivojen takaosassa takaraivolohkossa, ja se kattaa primaarisen näköalueen sekä useita sekundaarisia visuaalisia alueita.
Anatomia
Primaarinen näköaivokuori (V1, vastaava Brodmannin alue 17) on pääasiallinen vastaanottava alue, joka saa silmästä tulevan tiedon välittäjältä nukleus lateralis geniculateukselta (LGN). V1 on kerroksellinen – siinä on kuusi histologisesti erilaista kerrosta, joista erityisesti kerros 4 vastaanottaa suurimman osan LGN:stä tulevasta syötteestä. Näköaivokuorella on retinotooppinen kartta: lähekkäiset pisteet näkökentässä vastaavat lähekkäisiä pisteitä kuorella. Fovea (tarkin alue) on kuitenkin yliedustettuna, mikä tunnetaan nimellä kortikaalinen magnifikaatio.
V1:n lisäksi aivoissa on useita muita visuaalisia alueita, kuten V2, V3, V4 ja MT/V5, jotka käsittelevät eri piirteitä: V4 liittyy väri- ja muotoanalyysiin, kun taas MT/V5 osallistuu erityisesti liikkeen havaitsemiseen. Näitä alueita yhdistävät eteen- ja taaksepäin kulkevat yhteydet, jotka muodostavat visuaalisen prosessoinnin verkoston.
Toiminta ja piirretilat
Vastaanotto ja ominaisuudet: Näköaivokuoren neuronit reagoivat visuaalisiin piirteisiin: yksittäiset solut voivat olla herkkiä reunojen orientaatiolle, liikkeelle, eri kulmille, stereoskooppiselle syvyydelle tai värille. Monet tutkimukset osoittavat, että kuorelta löytyy orientaatio- ja okulaarisuuden (toisen tai toisen silmän) mukaan järjestäytyneitä sarjoja ja palstasia, kuten orientaatio- ja okulaaridominanssipylväitä.
Hubelin ja Wieselin löydökset: David Hubel ja Torsten Wiesel tutkivat näköaivokuorta 1960- ja 1970-luvuilla. Heidät palkittiin vuonna 1981 fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinnolla havainnoistaan, jotka koskivat näköjärjestelmän tiedonkäsittelyä. He kuvasivat, miten aivot rakentavat visuaalisen maailman yksinkertaisista piirteistä (reunat, kulmat, liike) ja kuinka kehitykselliset vaikutukset, kuten varhainen näköärsytyksen puute, voivat muuttaa kuoren järjestelyä.
Plastiikka ja kehitys: Näköaivokuori on herkkä muovautuvuudelle erityisesti varhaisvuosina. Hubel ja Wiesel osoittivat, että esimerkiksi pitkäaikainen yhden silmän peittäminen varhaisessa kehityksessä johtaa okulaarisen dominanssin siirtymiseen ja lopulta näön heikkenemiseen peitetyssä silmässä (amblyopia). Tällaiset havainnot korostavat kriittisiä jaksoja, jolloin visuaalinen kokemus muokkaa kuoren yhteyksiä.
Tutkimusmenetelmät
Primaarisen näköaivokuoren sähköistä aktiivisuutta voidaan rekisteröidä monin tavoin. Historiallisesti ja eläinkokeissa on käytetty yksittäisten neuronien toimintapotentiaalien rekisteröintiä kissojen, frettien, rottien, hiirien tai apinoiden aivoista käyttäen elektrodeita. Nykyaikaiset ei-invasiiviset menetelmät antavat tietoa laajemmasta aktivaatiokuvasta: EEG, MEG ja fMRI (huom. alkuperäisessä tekstissä EEG-, MEG- ja fMRI-linkit ovat erillisiä – niitä käytetään usein yhdistettyinä) mittaavat kuoren aktiivisuutta ilman aivoihin tunkeutumista. Lisäksi optinen kuvantaminen ja kahden fotonin mikroskopia tarjoavat korkearesoluutioista tietoa solu- ja synapsitasolla eläinmalleissa.
Käytännön ja kliininen merkitys
Vauriot: Takaraivolohkon vauriot voivat aiheuttaa monenlaisia näköhäiriöitä. Laaja vaurio primaarisessa näköaivokuoressa voi johtaa kortikaaliseen sokeuteen, jossa potilas ei tiedosta visuaalista ärsykettä, vaikka silmät olisivat toimivia. Pienemmät alueelliset vauriot aiheuttavat visuaalisia kenttäpuutoksia (skotoomia). Kun sekundaariset visuaaliset alueet vaurioituvat, voi syntyä erityisiä tunnistusvaikeuksia, kuten esineiden tunnistuksen häiriö (visuaalinen agnosia) tai liikkeen havaitsemisen vaikeus (akinetoopsia).
Neuropsykologia: Visuaalinen prosessointi jakautuu pääosin kahteen kanavaan: ventraalinen rata ("what" – mitä esine on, muoto ja väri) ja dorsaalinen rata ("where/how" – missä esine on ja miten siihen liittyy liike). Näköaivokuori ja siihen liittyvät alueet ovat keskeisiä näiden erilaisten toimintojen toteutumiselle.
Yhteenveto
- Näköaivokuori on takaraivolohkon osa, joka vastaanottaa ja käsittelee silmästä tulevaa informaatiota.
- Se sisältää useita erikoistuneita alueita (V1, V2, V3, V4, MT/V5), joilla on omat roolinsa muodon, värin, syvyyden ja liikkeen havaitsemisessa.
- Hubel ja Wiesel paljastivat kuoren toiminnan periaatteita ja kehitykseen liittyvää plastisuutta, mikä sai heille Nobel-palkinnon.
- Tutkimusmenetelmiä ovat invasiiviset elektrodirekisteröinnit eläimissä ja ei-invasiiviset menetelmät (EEG, MEG, fMRI) ihmisissä.
- Kliinisesti näköaivokuoren vauriot aiheuttavat monenlaisia näköhäiriöitä, ja varhainen hoito (esim. amblyopian hoito) hyödyntää kuoren plastisuutta parhaiden tulosten saavuttamiseksi.
Selkävirta (vihreä) ja ventraalivirta (violetti) on esitetty. Ne tulevat primaarista näköaivokuoresta
Primaarinen näköaivokuori
Primaarinen näköaivokuori (V1) on parhaiten tutkittu näköalue aivoissa. Sinne viestit saapuvat lateraalisilta sukurauhasen ytimiltä, jotka ovat verkkokalvolta tulevan tiedon välitysasemia. Kukin lateraalinen genikulaarinen ydin saa signaaleja vastakkaiselta näkökentältä.
Kukin V1 lähettää tietoa kahdelle ensisijaiselle reitille, joita kutsutaan ventraalivirraksi ja dorsaalivirraksi.
- Ventraalivirta alkaa V1:stä, kulkee näköalueen V2 ja sen jälkeen näköalueen V4 kautta alemmalle ohimokuorelle (IP-kuori). Ventraalivirta, jota kutsutaan joskus "Mikä-radaksi", liittyy muotojen tunnistamiseen ja objektien esittämiseen. Se liittyy myös pitkäkestoisen muistin tallentamiseen.
- Dorsaalivirta alkaa V1:stä, kulkee visuaalisen alueen V2 kautta, sitten dorsomediaaliselle alueelle (DM/V6) ja visuaaliselle alueelle MT (keskimmäinen temporaalialue/V5) ja takimmaiselle parietaaliaivokuorelle. Dorsaalivirta, jota kutsutaan joskus "Where Pathway" tai "How Pathway", liittyy liikkeeseen, esineiden sijainnin esittämiseen sekä silmien ja käsien hallintaan erityisesti silloin, kun visuaalista tietoa käytetään silmien liikkeiden tai kurottamisen ohjaamiseen.
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mikä on näköaivokuori?
V: Näköaivokuori on aivojen osa, joka mahdollistaa näkemisen. Se sijaitsee takaraivolohkossa aivojen takaosassa, ja se on suhteellisen ohut, ihmisillä 1,5-2 mm.
K: Kuka on tutkinut näköaivokuorta?
V: David Hubel ja Torsten Wiesel tutkivat näköaivokuorta monien vuosien ajan. He saivat vuonna 1981 Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon löydöksistään, jotka koskivat tiedonkäsittelyä näköjärjestelmässä.
K: Millaista tutkimusta he tekivät?
V: He tutkivat 1960- ja 1970-luvuilla, miten näköjärjestelmä kehittyy. He työskentelivät aivojen näköaivokuoren niiden osien parissa, jotka saavat signaaleja kummastakin silmästä, ja kuvasivat, miten aivot käsittelevät näiden silmien signaaleja luodakseen reuna-, liike-, stereoskooppiset syvyys- ja väri-ilmaisimet - näkökohtauksen rakennuspalikat.
K: Miten tutkijat voivat tutkia primaarisen näköaivokuoren toimintaa?
V: Primaarisen näköaivokuoren toimintaa voidaan tutkia rekisteröimällä toimintapotentiaaleja eläimen (kissojen, frettien, rottien, hiirien tai apinoiden) aivoissa olevista elektrodeista. Vaihtoehtoisesti signaaleja voidaan tallentaa eläimen ulkopuolella käyttämällä EEG-, MEG- tai fMRI-tekniikoita, joilla kerätään tietoa tunkeutumatta eläimen aivoihin.
K: Kuinka paksu on ihmisen näköaivokuori?
V: Ihmisen näköaivokuori on suhteellisen ohut - 1,5-2 mm paksu.
K: Minkä palkinnon Hubel ja Wiesel voittivat löydöksistään tiedonkäsittelystä näköjärjestelmässä?
V: David Hubel ja Torsten Wiesel saivat vuonna 1981 fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinnon visuaalisen järjestelmän tiedonkäsittelyä koskevista keksinnöistään.
Etsiä