Cilium (värekarva) — eukaryoottisolun hiusmainen organelli
Cilium (värekarva) — eukaryoottisolun hiusmainen organelli: liikkuvat värekarvat ja primaariset säikeet säätelevät liikettä, aistimusta ja kudosten normaalia toimintaa.
Cilium (monikossa cilia) on eukaryoottisoluissa esiintyvä soluelin, joka muodostaa solun pinnasta hiusmaisen ulokkeen. Värekarvat ovat hoikkia, usein pehmeästi kaartuvia ulokkeita, jotka työntyvät ulos paljon suuremmasta solurungosta. Ne voivat esiintyä soluissa yksittäin tai hyvin suurina, tahdissa toimivina ryhminä.
Värekarvoja on pääsääntöisesti kahta tyyppiä:
- liikkuvat värekarvat, jotka lyövät solun ulkopuolella olevaa nestettä vastaan ja tuottavat liikettä tai virtausta;
- liikkumattomat eli primaariset säikeet, jotka toimivat tyypillisesti aistieliminä ja solun signalointirakenteina.
Rakenne
Tyypillisen liikkuvan värekarvan sisäinen runko, eli axonema, koostuu mikrotubulien järjestelystä. Useimmissa liikkuvissa värekarvoissa on niin sanottu 9+2 -rakenne: yhdeksän kaksikkoa mikrotubuleja muodostaa renkaan ja keskellä on kaksi yksittäistä mikrotubulia. Primaarisissa (liikkumattomissa) värekarvoissa keskinen pariskunta voi puuttua, jolloin rakenne on usein 9+0. Liikkeen tuottavat pääasiassa dyneiinivarret, jotka aiheuttavat mikrotubulien keskinäistä liukumista ja koko karvan taivutusta. Värekarvan tyvessä sijaitseva baseaalirunko (basal body) on rakenteeltaan läheistä sukua sentriolille ja toimii organellin ankkurina.
Värekarvojen koko ja lukumäärä vaihtelevat: yksittäiset primaariset värekarvat ovat usein muutaman mikrometrin pituisia, kun taas liikkuvia karvoja voi olla soluissa satoja tai niitä voi olla vain yksi (esimerkiksi siittiön lippula).
Kokoonpano ja ylläpito
Värekarvojen rakentumisessa ja ylläpidossa keskeinen mekanismi on intraflagellar transport (IFT), jossa moottoriproteiinit (esim. kinesiini ja dyneiini) kuljettavat rakenneosia karvan sisään ja ulos. IFT on välttämätön sekä karvan pituuden säädölle että sen toiminnalle.
Toiminta ja biologinen merkitys
Liikkuvat värekarvat tuottavat järjestäytynyttä, koordinoitua liikettä, jonka avulla solu tai sen ympärillä oleva neste voi liikkua. Esimerkiksi monissa protistien säikeissä, kuten Parameciumissa, värekarvat mahdollistavat liikkumisen. Monilla eläinten epitelikudossoluilla värekarvat liikuttavat limaa ja partikkeleita: hengitysteiden epiteelissä ne siirtävät limaa kohti ääreisosia, mikä on osa puhdistavaa limakiertoa, ja ruoansulatuskanavan epiteelissä ne voivat auttaa nesteiden liikkeessä.
Primaariset värekarvat eivät yleensä liiku rytmikkäästi, vaan toimivat aisteina ja signaalikeskuksina: ne rekisteröivät kemiallisia, mekaanisia tai valostimuliita ja välittävät tietoa solun sisälle. Monissa aistimusjärjestelmissä — esimerkiksi hajuhermosoluissa ja näköhermon reseptorisoluissa — aistintoiminta tapahtuu muokatun värekarvarakenteen välityksellä. Kehityksessä tietyt liikkuvat värekarvat (ns. nodal cilia) synnyttävät keskeisen nestevirtauksen alkiovaiheessa, mikä vaikuttaa elimistön oikea–vasen-asymmetrian muodostumiseen.
Esiintyminen
Värekarvoja esiintyy laajasti eri eliökunnissa. Niitä on yksisoluisissa protisteissa, pääosin monisoluisissa eläimissä metazooissa sekä monien sisäelinten epiteeleissä, kuten ruoansulatuskanavan ja keuhkojen sekä henkitorven soluissa. Eukaryoottiset värekarvat ja lippulat muodostavat usein yhdessä organelleja, joita kutsutaan undulipodioiksi; ne ovat rakenteeltaan läheistä sukua toisiinsa, vaikka toiminnallisia ja morfologisia eroja voikin esiintyä.
Sairaudet ja häiriöt
Värekarvojen toimintahäiriöt voivat johtaa laaja‑alaiseen tautikuvioon. Esimerkiksi primaarinen värekarvadyskinesia (primary ciliary dyskinesia, PCD) aiheuttaa hengitysteiden liman ja partikkeleiden heikentynyttä kuljetusta, toistuvia hengitystieinfektioita ja joskus hedelmättömyyttä (siittiön lippulan toimintahäiriöiden vuoksi). Laajemmat geneettiset oireyhtymät, joita kutsutaan ciliopatioiksi, voivat vaikuttaa moniin elimiin — munuaisten, aivojen ja silmien toimintaan — ja niihin kuuluu muun muassa polykystinen munuaistauti sekä useita harvinaisia syndroomia (esim. Bardet–Biedl, Joubert). Näiden taustalla on usein virheitä värekarvojen rakenteessa, koossa tai IFT‑prosessissa.
Värekarvojen tutkimus on aktiivinen osa solubiologiaa ja lääketiedettä, koska ne ovat sekä keskeisiä peruselintoiminnoille että merkittäviä diagnoosi‑ ja hoitokohteita useissa sairauksissa.
SEM-mikroskooppikuva keuhkojen hengitysteiden epiteelistä ulkonevista värekarvoista.
Cilia in metazoa
Liikkumattomia (tai primaarisia) sädekehiä on yleensä yksi solua kohti; lähes kaikissa nisäkässoluissa on yksi liikkumaton primaarinen sädekehä. Lisäksi esimerkkejä erikoistuneista primaarisista värekarvoista löytyy ihmisen aistinelimistä, kuten silmästä ja nenästä:
- Ihmissilmän sauvojen valoreseptorisolun ulompi segmentti on yhteydessä solurunkoonsa erikoistuneella, liikkumattomalla ciliumilla.
- Hajuaistin hermosolun dendriittinen nuppi, jossa hajureseptorit sijaitsevat, sisältää myös liikkumattomia värekarvoja (noin 10 värekarvaa dendriittistä nuppia kohti).
Hiusten tila
Hiukset ovat rakenteellisesti lähes identtisiä paljon suurempien lippulappujen kanssa. Niin paljon, että on ehdotettu, että protistit, joilla on kumpikaan niistä, pitäisi yhdistää heimoon Undulipodia. Aiemmin Margulis oli ehdottanut, että pelkästään Ciliatit olisi sijoitettava Ciliophora-sukuun. Myönnettäköön, että Protista on kokoelma erilaisia yksisoluisia muotoja, mutta vaikka hienostuneempi taksonomia on kehitteillä (muuttumassa), Protista on edelleen käyttökelpoinen termi.
Hiukset ja lippuletkut ovat soluelimiä, erikoistuneita yksiköitä, jotka suorittavat tarkasti määriteltyjä tehtäviä, kuten mitokondriot ja plastidit. Nykyään on melko varmaa, että kaikki tai useimmat näistä organelleista ovat peräisin aikoinaan itsenäisistä prokaryooteista (bakteereista tai arkeoista) ja että eukaryoottisolu on "mikro-organismien yhteisö", joka toimii yhdessä "avioliitossa".
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mikä on cilium?
A: Cilium on eukaryoottisoluissa esiintyvä organelli.
K: Mitä kahta tyyppiä ovat värekarvat?
V: Hiuskalvoja on kahta tyyppiä: liikkuvia ja liikkumattomia eli primaarisia.
K: Mikä on liikkuvien värekarvojen tehtävä?
V: Liikkuvat säikeet lyövät solun ulkopuolista nestettä vastaan, ja niitä esiintyy protistien säikeissä, kuten Parameciumissa. Niiden avulla Paramecium liikkuu. Niitä on myös monien metazoottien sisäelinten, kuten ruoansulatusjärjestelmän ja keuhkojen henkitorven, epiteelisoluissa.
K: Mikä on liikkumattomien eli primaaristen värekarvojen tehtävä?
V: Ei-liikkuvat eli primaariset värekarvat toimivat tyypillisesti aistielementteinä.
K: Mikä on undulipodia?
V: Undulipodia on organellien ryhmä, johon kuuluvat värekarvat ja flagellit.
K: Ovatko eukaryoottiset värekarvat ja lippulat rakenteellisesti samanlaisia?
V: Kyllä, eukaryoottiset värekarvat ovat rakenteellisesti identtisiä eukaryoottisten lippuloiden kanssa, vaikka joskus tehdäänkin eroja toiminnan ja/tai pituuden mukaan.
K: Missä liikkuvia värekarvoja esiintyy?
V: Liikkuvia värekarvoja esiintyy Paramecium-lajin kaltaisissa protistien säikeeläimissä sekä monien metazoalaisten sisäelinten, kuten ruoansulatuskanavan ja keuhkojen henkitorven, epiteelisoluissa.
Etsiä