Anaerobinen hengitys: määritelmä, elektroninsiirto ja esimerkit

Anaerobinen hengitys – selkeä määritelmä, elektroninsiirron mekanismit, terminaaliset elektroniakseptorit ja käytännön esimerkit kuten E. coli, hiiva ja maitohappobakteerit.

Anaerobinen hengitys on hengitysmuoto, jossa ei käytetä happea. Elektronien kuljetukseen käytetään muita alkuaineita kuin happea. Yleisiä hapen korvaavia aineita ovat nitraatit, rauta, mangaani, sulfaatit, rikki, fumaarihappo ja hiilidioksidi. Escherichia coli käyttää hengitykseen nitraatteja ja fumaarihappoa.

Miten anaerobinen hengitys toimii

Anaerobisessa hengityksessä toimii elektronien siirtojärjestelmä eli elektroninkuljetusketju, aivan kuten aerobisessakin hengityksessä. Tärkeä ehto on, että ketjun lopussa on terminaali elektroninacceptori, joka vastaanottaa ketjun lopuksi vapautuvat elektronit. Aerobisissa eliöissä tämä terminaali on happi (O₂), joka on voimakas hapetin ja siksi tehokas energian tuottaja. Anaerobeissa käytetään sen sijaan muita, vähemmän hapettavia yhdisteitä, kuten sulfaattia (SO₄²⁻), nitraattia (NO₃⁻), rikkiä (S) tai hiilidioksidia (CO₂).

Koska näiden terminaalisten elektroninacceptorien pelkistymispotentiaali on yleensä pienempi kuin O₂:n, vapautuva energia on vähemmän per elektroninsiirtovertaus happeen perustuvaan aerobiseen hengitykseen. Tämän vuoksi anaerobinen hengitys tuottaa usein vähemmän ATP:ta glukoosia kohti kuin aerobinen hengitys, mutta se tarjoaa enemmän energiaa kuin käymisprosessit, kun elektroninkuljetusketju toimii.

Erot käymiseen (fermentaatioon)

Jos happea ei käytetä lainkaan ja energia tuotetaan ilman ulkoista terminaalia elektroninacceptoria, prosessia kutsutaan käymiseksi. Käymisessä elektronit siirtyvät orgaanisille substraateille (esim. pyruvaatille tai asetaatille) ja ATP muodostuu pääasiassa substraattitason fosforylaation kautta. Esimerkkejä käymistä käyttävistä organismeista ovat maitohappobakteerit ja hiiva. Hiiva on sieni, ei bakteeri. Anaerobinen hengitys sen sijaan hyödyntää elektroninkuljetusketjua ja ulkoista terminaaliaacceptoria, jolloin syntyy enemmän energiaa kuin käymisessä mutta yleensä vähemmän kuin aerobisesti.

Yleisiä terminaalisia elektroniakseptoreita ja reaktioita

• Nitraatinhäviö/denitrifikaatio: NO₃⁻ => NO₂⁻ => N₂ (useissa vaiheissa). Esimerkiksi nitriitin muodostuksen yksinkertaistettu pelkistyspuoli: NO₃⁻ + 2 e⁻ + 2 H⁺ → NO₂⁻ + H₂O.
• Sulfaatin pelkistyminen: SO₄²⁻ → H₂S (esim. sulfaattireduktiobakteerit kuten Desulfovibrio). Yksi yleisesti käytetty puolireaktio on: SO₄²⁻ + 8 e⁻ + 10 H⁺ → H₂S + 4 H₂O.
• Rauta- ja mangaanireduktio: Fe³⁺ + e⁻ → Fe²⁺ (rautaa pelkistävät mikrobit, esim. Geobacter-suvun bakteerit).
• Fumaattihappo → sukcinaatti: Fumaari + 2 e⁻ + 2 H⁺ → sukcinaatti (esim. jotkin enterobakteerit käyttävät tätä anaerobisessa hengityksessä).
• Methanogeneesi (arkeat): CO₂ pelkistyy metaaniksi: CO₂ + 8 e⁻ + 8 H⁺ → CH₄ + 2 H₂O (tämä on erityinen muoto anaerobista energiantuottoa, eikä ole sama kuin bakteerien anaerobinen hengitys, mutta toimii ilmapiirissä ilman O₂).

Anaerobisen hengityksen yleinen muoto

Yleinen, yksinkertaistettu kuvaus anaerobisesta hengityksestä voidaan esittää symbolisesti:

Elektronin luovuttaja (orgaaninen tai epäorgaaninen yhdiste) + terminaali elektroninacceptori → hapettunut donorituote + pelkistynyt akseptorituote + energia (ATP)

Esimerkiksi orgaanisen aineen oksidaatio nitraatin hyväksyjänä voi yksinkertaistetusti näyttää tältä: orgaaninen yhdiste + NO₃⁻ → CO₂ + NO₂⁻ (plus vettä ja ATP:ta). Tarkat stoikiometriset yhtälöt riippuvat käytetystä donorista ja akseptorin pelkistysasteesta.

Ekologinen merkitys ja sovellukset

Anaerobinen hengitys on keskeinen prosessi monissa biogeokemiallisissa kiertoissa: se osallistuu typen kiertoon (denitrifikaatio), rikin kiertoon (sulfaattireduktio), hiilen hajotukseen anoksisissa ympäristöissä (suot, sedimentit, mädätyslaitokset) ja metaanintuotantoon (anaerobinen hajotus yhdessä metanogeenien kanssa). Sovelluksia ovat muun muassa jätevedenpuhdistus (denitrifikaatio typen poistamiseksi), bioremediaatio (metallien ja orgaanisten yhdisteiden pelkistäminen) ja mikrobielliset polttoainesolut, joissa mikrobien elektroninsiirtoa hyödynnetään suoraan sähköntuotantoon.

Esimerkkejä organismeista

Monet bakteerit ja arkeat pystyvät anaerobiseen hengitykseen. Esimerkiksi enterobakteeri Escherichia coli voi käyttää nitraattia tai fumaarihappoa elektroninacceptorina anaerobisissa olosuhteissa. Sulfaattireduktiobakteereja ovat mm. Desulfovibrio-suvun lajit, rauta- ja mangaanireduktioita tekeviä bakteereja mm. Geobacter ja Shewanella -suvut, ja metanogeneettisia arkeita löytyy suolta ja anaerobisista sedimentistä.

Mittaus ja tunnistus

Anaerobista hengitystä voidaan tutkia biokemiallisin testeihin (esim. nitraatin pelkistystesti), kemiallisin analysein (mittaamalla pelkistyneitä tuotteita kuten NO₂⁻, N₂, H₂S tai Fe²⁺) sekä molekulaarisin menetelmin (avuina toimivat geenit kuten narG, napA nitraattireduktioissa, dsrAB sulfaattireduktiossa tai mcrA metanogeneesissä).

Yhteenvetona: anaerobinen hengitys on monimuotoinen ja ympäristöllisesti hyvin merkittävä tapa tuottaa energiaa ilman happea. Se käyttää erilaisia terminaaliacceptoreita, tuottaa vähemmän energiaa kuin aerobinen hengitys mutta usein enemmän kuin pelkkä käymisprosessi, ja sillä on suuri rooli luonnon aineiden kiertokulussa ja useissa teollisissa sovelluksissa.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mitä on anaerobinen hengitys?

K: Mitä alkuaineita voidaan käyttää hapen korvaajina anaerobisessa hengityksessä?

K: Mikä organismi käyttää nitraatteja ja fumaarihappoa hengityksessä?

Kysymys: Minkä on oltava elektroninsiirtoketjun päässä, jotta elektronit pääsevät kulkemaan sen läpi?

K: Kuinka tehokasta anaerobinen hengitys on verrattuna aerobiseen hengitykseen?

Kysymys: Miten maitohappoa muodostuu liikunnan aikana, jos happea ei ole riittävästi saatavilla?

K: Mikä prosessi tapahtuu, jos happea ei käytetä lainkaan anaerobisen hengityksen aikana?

Hae kirjaimella