Heteroosi eli hybridivoimakkuus – mikä se on ja miten se toimii
Heteroosi eli hybridivoimakkuus: miksi hybridit usein ovat terveempiä ja tuottavampia — selkeä selitys, ilmiön mekanismit ja vaikutukset jalostukseen.
Heteroosi (usein kutsuttu myös hybridivoimakkuudeksi) tarkoittaa sitä, että kahden erilaisen linjan tai populaation risteytyksestä syntyvät jälkeläiset ovat vanhempiaan parempikuntoisempia, elinvoimaisempia tai tuottavampia. Genetiikan tekninen termi on heteroosi, ja ilmiötä hyödynnetään laajalti kasvi- ja eläinjalostuksessa parempien ominaisuuksien aikaansaamiseksi. Hybridin jälkeläisten parempi aktiivisuus ja eloonjääminen ovat heteroosin keskeinen ilmenemismuoto.
Kuvagalleria
1 KuvaMiten heteroosi syntyy — mekanismit lyhyesti
Heteroosin taustalla on useita geneettisiä mekanismeja, joista tärkeimpiä ovat:
- Dominanssihypoteesi: risteytyksen seurauksena haitalliset resessiiviset alleelit "peittyvät" dominanteilla, terveemmillä alleeleilla, jolloin yksilön keskimääräinen kunto paranee.
- Ylivaltaisuus (overdominance): tietyissä kohdissa heterotsygootti (kahdella eri alleelilla) on parempi kuin kumpikaan homotsygootti, eli heterotsygoottisuus itsessään antaa etua.
- Epistasis: eri geenien väliset positiiviset vuorovaikutukset voivat yhdistyä risteytyksessä ja nostaa suorituskykyä enemmän kuin pelkkä yksittäisten geenien summa.
Esimerkkejä ja rajoituksia
Perinteinen esimerkki heteroosista on maissin (maissi) jalostus, jossa F1-risteytykset ovat usein huomattavasti tuottoisampia kuin kummankaan vanhemman linjan itseään risteyttävät jälkeläiset. Myös kotieläinjalostuksessa eri rotujen risteyttämisellä voidaan saada parempaa terveyttä tai kasvunopeutta.
Toisaalta heteroosi ei aina ilmene. Jos vanhemmat ovat peräisin hyvin eri populaatioista tai lajeista, risteytys voi johtaa heikentyneeseen kuntoon tai hedelmällisyyden menetykseen. Esimerkiksi muulit (hevosen ja aasin risteytys) ovat usein fyysisesti kestäviä, mutta yleensä hedelmättömiä — tämä tarkoittaa, että niiden geneettinen kelpoisuus lajien välisenä risteytyksenä on rajallinen, vaikka yksilöiden suorituskyky (sitkeys, voima) voi olla hyvä. Tällaisesta ilmiöstä puhutaan myös outbreeding depression -vaikutuksena, kun geneettiset eriävätrakenteet tai kromosomipoikkeamat aiheuttavat heikentyneen kelpoisuuden.
Toinen huomio on, että heteroosin hyöty voi usein näkyä vain ensimmäisessä sukupolvessa (F1). Myöhemmissä sukupolvissa voi esiintyä hybrid breakdown -ilmiötä, jolloin positiiviset yhteisvaikutukset hajoavat ja kunto heikkenee jälleen.
Sovellukset jalostuksessa ja luonnonsuojelussa
Jalostuksessa heteroosia hyödynnetään suunnitelmallisesti: jalostajat tuottavat F1-siementä tai risteytyksiä, jotka tuottavat tasaisesti korkean sadon tai terveempiä eläimiä. Käytännössä tämä edellyttää vakaiden isä- ja emolinjausten ylläpitoa ja F1-tuotannon hallintaa.
Luonnonsuojelussa geneettistä sekoittamista voidaan käyttää palauttamaan pienten, sisäsiitoksesta kärsivien populaatioiden elinvoimaa, mutta toisaalta liian laajamittainen risteyttäminen eri populaatioiden välillä voi aiheuttaa outbreeding depressionia. Siksi päätökset populaatioiden yhdistämisestä perustuvat usein tutkimuksiin geneettisestä etäisyydestä ja ekologisesta soveltuvuudesta.
Mittarit ja huomioitavaa
Heteroosia mitataan usein vertaamalla risteytyksen suorituskykyä vanhempien keskiarvoon (mid-parent) tai parempaan vanhempaan. Yksinkertainen mitta on prosentuaalinen parannus suhteessa vanhempien keskiarvoon. Moderni genomitieto auttaa nykyään tunnistamaan heteroosin synnystä vastaavia alueita ja ennustamaan, mitkä risteytykset todennäköisimmin tuottavat hyviä F1-tuloksia.
Historiaa: eläin- ja kasvinjalostajat tunsivat heteroosin käytännössä jo 1700-luvulta, ja Charles Darwin tutki risteytyksen vaikutuksia kasveilla yksityiskohtaisesti. Nykyään ilmiötä selitetään sekä klassisilla että uusilla genomisilla malleilla.
Yhteenvetona: heteroosi eli hybridivoimakkuus on arvokas ilmiö, joka voi parantaa jälkeläisten kuntoa ja tuottoa, mutta sen hyödyntäminen vaatii ymmärrystä vanhempien geneettisestä etäisyydestä, mekanismeista ja mahdollisista riskeistä kuten hedelmättömyydestä tai hybridihajoamisesta.
Geneettiset teoriat
Kun populaatio on pieni tai sisäsiittoinen, sillä on taipumus menettää geneettistä monimuotoisuutta. Kunnon heikkeneminen johtuu geneettisen monimuotoisuuden vähenemisestä. Sisäsiittoisilla kannoilla on taipumus olla homotsygoottisia resessiivisten alleelien suhteen. Resessiiviset alleelit ovat yleensä lievästi haitallisia. Heteroosilla tai hybridivoimakkuudella tarkoitetaan sitä vastoin ulkokasvatettujen kantojen taipumusta ylittää molempien sisäsiittoisten vanhempien kunto.
1900-luvun alussa, sen jälkeen kun Mendelin lait alettiin ymmärtää ja hyväksyä, ehdotettiin kahta selitystä.
- Dominanssihypoteesi. Toisen vanhemman ei-toivotut resessiiviset alleelit tukahdutetaan toisen vanhemman dominoivilla alleeleilla. Sisäsiitoskannat menettävät geneettistä monimuotoisuutta, koska niistä tulee homotsygoottisia monissa lokuksissa.
- Ylivaltaa koskeva hypoteesi. Tietyt alleelien yhdistelmät, jotka voidaan saada risteyttämällä kaksi sisäsiitoskantaa, ovat heterotsygootille edullisia. Sirppisoluanemian kaltaiset tapaukset osoittavat tätä yhdessä geenipaikassa, ja overdominanssi selittyy sillä, että näin tapahtuu monissa paikoissa.

Nykyinen tila
Tällä hetkellä ensimmäinen ajatus näyttää sopivan parhaiten tosiasioihin. "Nykyinen näkemys ... on, että dominanssihypoteesi on tärkein selitys sisäsiittoisuuden vähenemiselle ja hybridien korkealle tuotolle".
Epigeneettistä vaikutusta heteroosiin on havaittu kasveissa ja myös eläimissä. MikroRNA:t (miRNA:t) ovat pieniä ei-koodaavia RNA:ita, jotka tukahduttavat sanansaattaja-RNA:iden (mRNA:iden) translaatiota tai hajottavat mRNA:ita. MiRNA:t voivat vaikuttaa myös hybridien elinvoimaisuuteen.
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mikä on hybridivirhe?
V: Hybridivoimakkuus, joka tunnetaan myös nimellä heteroosi, on hybridin jälkeläisten parantunut aktiivisuus ja eloonjääminen.
K: Mitä tapahtuu, kun normaalissa populaatiossa esiintyy sisäsiitosta?
V: Sisäsiitos johtaa normaalissa populaatiossa siihen, että jälkeläisistä tulee huonompikuntoisia, huonompikuntoisia, vähemmän hedelmällisiä ja että ne eivät yleensä elä yhtä pitkään kuin vanhemmat.
K: Mikä on sisäsiittoisuuden vastakohta?
V: Sisäsiitoksen vastakohta on ulkosiitos, joka johtaa hyväkuntoisiin, terveisiin ja hedelmällisiin jälkeläisiin.
K: Kuinka kauan eläinten kasvattajat ovat tienneet ulkosukupolven vaikutuksista?
V: Eläinjalostajat ovat tienneet ulkosukupolven vaikutuksista 1700-luvulta lähtien.
K: Mitä Darwin tutki yksityiskohtaisesti kasvien osalta?
V: Darwin tutki kasvien avulla yksityiskohtaisesti ulkosukupolven vaikutuksia.
Kysymys: Onko risteytymisvoima aina voimassa, kun kaksi vanhempaa on peräisin hyvin erilaisista populaatioista?
V: Ei, kun kaksi vanhempaa on peräisin hyvin erilaisista populaatioista, kuten eri alalajeista, hybridivoimakkuus ei yleensä päde. Tällöin on tavallisempaa, että hybridien kunto on alhaisempi.
K: Miksi muulien kunto on alhaisempi, vaikka ne ovat sitkeitä eläimiä?
V: Muulit eivät yleensä ole hedelmällisiä, ja se tekee niistä automaattisesti heikomman kuntoluokan, kuten biologiassa käytetään tätä termiä. Ne ovat hyvin sitkeitä eläimiä, mutta jättävät vain vähän jälkeläisiä.
Aiheeseen liittyvät artikkelit
Tekijä
AlegsaOnline.com Heteroosi eli hybridivoimakkuus – mikä se on ja miten se toimii Leandro Alegsa
URL: https://fi.alegsaonline.com/art/46050
Lähteet
- ncbi.nlm.nih.gov : "90 years ago: the beginning of hybrid [[maize]]"
- pubmed.ncbi.nlm.nih.gov : 9539413
- jexbot.oxfordjournals.org : "Heterosis: emerging ideas about hybrid vigour"
- doi.org : 10.1093/jxb/ers291
- pubmed.ncbi.nlm.nih.gov : 23095992
- biolreprod.org : "Hybrid vigor and transgenerational epigenetic effects on early mouse embryo phenotype"
- doi.org : 10.1095/biolreprod.108.069096
- ncbi.nlm.nih.gov : 2844494
- pubmed.ncbi.nlm.nih.gov : 18562704
- biomedcentral.com : "Inter- and intra-combinatorial regulation by transcription factors and microRNAs"
- doi.org : 10.1186/1471-2164-8-396
- ncbi.nlm.nih.gov : 2206040
- pubmed.ncbi.nlm.nih.gov : 17971223
- ncbi.nlm.nih.gov : "Altered circadian rhythms regulate growth vigour in hybrids and allopolyploids"