Biologinen kelpoisuus (fitness): määritelmä ja luonnonvalinta
Biologinen kelpoisuus (fitness) — selkeä määritelmä ja luonnonvalinnan rooli evoluutiossa: miten yksilöiden perintö, fenotyyppi ja ympäristö vaikuttavat geenien leviämiseen.
Biologiassa fitness on eliön suhteellinen kyky selviytyä ja siirtää geeninsä seuraavalle sukupolvelle. s160 Se on evoluutioteorian keskeinen ajatus. Fitness on yleensä yhtä suuri kuin yksilön geenien osuus seuraavan sukupolven kaikista geeneistä.
Kuten kaikki evoluutiobiologian termit, fitness määritellään risteytyvän populaation kannalta, joka voi olla kokonainen laji, mutta ei välttämättä koko laji. Jos yksittäisten genotyyppien erot vaikuttavat kuntoon, genotyyppien frekvenssit muuttuvat sukupolvien kuluessa; paremman kunnon omaavat genotyypit yleistyvät. Tätä prosessia kutsutaan luonnonvalinnaksi.
Yksilön kunto johtuu sen fenotyypistä ja periytyy sen genotyypin kautta. Eri yksilöiden, joilla on sama genotyyppi, kunto ei välttämättä ole sama. Se riippuu ympäristöstä, jossa yksilöt elävät, ja satunnaisista tapahtumista. Koska genotyypin kunto on kuitenkin keskiarvo, se kuvastaa kaikkien kyseisen genotyypin omaavien yksilöiden lisääntymistuloksia.
Määritelmä ja mittaaminen
Kelpoisuus (fitness) voidaan mitata eri tavoilla riippuen tutkimuskysymyksestä. Yleisimmät mittarit ovat:
- absoluuttinen kelpoisuus: odotettu jälkeläismäärä tai elossa selviävien jälkeläisten määrä yksilöä kohden;
- relatiivinen kelpoisuus: yksilön tai genotyypin menestys verrattuna populaation keskiarvoon (usein ilmaistaan suhteellisena osuuksien muutoksena);
- ikä- ja vaihekohtainen kelpoisuus: esimerkiksi ikäspesifinen lisääntyminen ja selviytyminen, jotka yhdistetään elinkaaren yli saaduksi kokonaishyödyksi (esim. elinaikainen lisääntymismenestys, LRS).
Matemaattisesti kelpoisuutta kuvataan usein symbolilla w; relatiivinen valintavoima voidaan ilmaista valintakertoimella s, jossa s = 1 − w_rel tai vastaavasti suhteellisena erona genotyyppien välillä. Joissain malleissa käytetään Malthusin kasvunopeutta r kuvaamaan absoluuttista lisääntymisnopeutta.
Luonnonvalinnan mekanismi
Luonnonvalinta toimii siten, että fenotyyppiset erot vaikuttavat yksilöiden selviytymiseen ja lisääntymiseen. Tärkeimmät valintaa muokkaavat osatekijät ovat:
- selviytyminen (esim. saalistuksen välttäminen, ympäristön sietokyky);
- pariutumis- tai lisääntymismenestys (esim. seksuaalivalinta);
- hedelmällisyys ja jälkeläisten eloonjäänti.
Näiden komponenttien yhteisvaikutus määrittää genotyypin odotetun lisääntymismenestyksen populaation kontekstissa, ja näin populaation geenikoostumus muuttuu eri genotyyppien frekvenssien muuttuessa.
Sukulaisvalinta ja inklusiivinen kelpoisuus
Kelpoisuus ei aina tarkoita vain yksilön omien jälkeläisten määrää. Inklusiivinen kelpoisuus ottaa huomioon myös lähisukulaisten lisääntymismenestyksen, koska sukulaisten kautta kulkevat samat geenit. Tämän periaatteen seurauksena geenit, jotka edistävät sukulaisten menestystä suhteessa kustannuksiin yksilölle, voivat levitä — ilmiötä kuvataan esimerkiksi Hamiltonin säännöllä (rb > c).
Konteksti- ja ympäristöriippuvuus
Kelpoisuus on usein ympäristörajoitteinen: sama genotyyppi voi olla edullinen yhdessä ympäristössä ja haitallinen toisessa. Lisäksi satunnaisuus, populaation tiheys ja vuorovaikutukset muiden lajien kanssa vaikuttavat kelpoisuuteen. Tällaisia ilmiöitä tutkitaan genotyyppi–ympäristö -vuorovaikutuksina (G×E) ja tiheysriippuvana valintana.
Mittaamisen haasteet ja käytännön menetelmät
Kelpoisuuden mittaaminen luonnossa kohtaa useita haasteita: pitkäikäisyys, monimutkaiset elinkaarimallit, ympäristön vaihtelu ja geneettiset vuorovaikutukset. Käytettyjä menetelmiä ovat esimerkiksi pesue- ja jälkeläistutkimukset, markkeeraus ja seurantatutkimukset, sukupuun ja genomisten merkkiaineistojen analyysi sekä kokeelliset populaatiotestiit laboratoriossa tai kenttäkokeissa. Pitkittäistutkimukset (long-term studies) antavat usein parhaan kuvan kelpoisuuden kokonaisvaikutuksista.
Esimerkkejä ja sovelluksia
Kelpoisuuden käsite auttaa selittämään monia evolutiivisia ilmiöitä, kuten sopeutumista paikallisiin oloihin, resistenssin kehittymistä taudinaiheuttajia vastaan ja seksuaalivalinnan vaikutuksia morfologiaan. Tunnettuja esimerkkejä ovat muun muassa nokkalaisten ja värimuotojen valinta, antibioottiresistenssin yleistyminen bakteereissa ja tasapainottava valinta, joka ylläpitää geneettistä monimuotoisuutta (esim. sirppisoluanemian ja malarian suhde ihmisillä).
Yhteenvetona: biologinen kelpoisuus on keskeinen käsite evoluutiossa, joka yhdistää fenotyypin, genotyypin, ympäristön ja populaatiodynamiikan kuvaamaan, miten geenit siirtyvät sukupolvesta toiseen ja miten luonnonvalinta muovaa eliöiden ominaisuuksia.
Relatedness
Fitness mittaa yksilön geenikopioiden määrää seuraavassa sukupolvessa. Sillä ei ole merkitystä, miten geenit saapuvat seuraavaan sukupolveen. Yksilön kannalta on yhtä "hyödyllistä" lisääntyä itse tai auttaa sukulaisiaan, joilla on samankaltaiset geenit, lisääntymään, kunhan yksilön geeneistä siirtyy seuraavalle sukupolvelle samanlainen määrä kopioita. Valintaa, joka edistää tällaista auttajakäyttäytymistä, kutsutaan sukulaisvalinnaksi.
Lähimmät sukulaisemme (vanhemmat, sisarukset ja omat lapsemme) jakavat keskimäärin 50 prosenttia (puolet) geeneistämme. Vielä kauempana ovat isovanhemmat. Heidän kanssaan jaamme keskimäärin 25 prosenttia (neljäsosan) geeneistämme. Tämä on mittari sukulaisuudestamme heihin. Seuraavaksi tulevat ensiserkut (vanhempiemme sisarusten lapset). Jaamme 12,5 % (1/8) heidän geeneistään. p100
Hamiltonin sääntö
William Hamilton lisäsi erilaisia ajatuksia kuntoilun käsitteeseen. Hänen sääntönsä mukaan kallis toiminta olisi suoritettava, jos:
C < R × B {\displaystyle C<R\times B} missä:
- c \displaystyle c\ }
on altruistin lisääntymiskustannukset, - b \displaystyle b\ }
on altruistisen käyttäytymisen vastaanottajan lisääntymishyöty, ja - r {\displaystyle r\ }
on populaation keskiarvoa suurempi todennäköisyys, että yksilöt jakavat altruistisen geenin - "sukulaisuusaste".
Kuntokustannuksia ja -hyötyjä mitataan hedelmällisyydellä.
Inklusiivinen kuntoilu
Inklusiivinen fitness on termi, joka on periaatteessa sama kuin fitness, mutta siinä korostetaan yksilöiden sijaan geeniryhmää.
Biologinen kunto kertoo, kuinka hyvin eliö pystyy lisääntymään ja levittämään geenejään jälkeläisilleen. Inklusiivisen kelpoisuuden teorian mukaan eliön kelpoisuutta lisää myös se, että myös sen lähisukulaiset lisääntyvät. Tämä johtuu siitä, että sukulaiset jakavat geenejä suhteessa sukulaisuuteensa.
Toinen tapa sanoa se: organismin kokonaisvaltainen soveltuvuus ei ole organismin itsensä ominaisuus, vaan sen geenijoukon ominaisuus. Se lasketaan yksilön lisääntymismenestyksestä ja sen sukulaisten lisääntymismenestyksestä, joista kutakin painotetaan sopivalla sukulaisuuskertoimella.
Historia
Brittiläinen yhteiskuntafilosofi Herbert Spencer käytti vuonna 1864 julkaistussa teoksessaan Principles of biology (Biologian periaatteet) ilmaisua survival of the fittest tarkoittaakseen sitä, mitä Charles Darwin kutsui luonnonvalinnaksi. Alkuperäinen ilmaisu oli "parhaiten soveltuvien selviytyminen".
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mitä on kunto biologiassa?
V: Kunto biologiassa on eliön suhteellinen kyky selviytyä ja siirtää geeninsä seuraavalle sukupolvelle.
K: Onko fitness tärkeä ajatus evoluutioteoriassa?
V: Kyllä, fitness on keskeinen ajatus evoluutioteoriassa.
K: Miten kuntoa yleensä mitataan?
V: Kunto on yleensä yhtä suuri kuin yksilön geenien osuus seuraavan sukupolven kaikista geeneistä.
K: Miten luonnonvalinta tapahtuu?
V: Jos yksilöiden genotyyppien erot vaikuttavat kuntoon, genotyyppien frekvenssit muuttuvat sukupolvien aikana; paremman kunnon genotyypit yleistyvät. Tätä prosessia kutsutaan luonnonvalinnaksi.
K: Mikä määrittää yksilön kunnon?
V: Yksilön kunto johtuu sen fenotyypistä ja periytyy sen genotyypin perusteella.
K: Onko saman genotyypin omaavien eri yksilöiden kunto välttämättä sama?
V: Ei, saman genotyypin omaavien eri yksilöiden kunto ei välttämättä ole sama. Se riippuu ympäristöstä, jossa yksilöt elävät, ja satunnaisista tapahtumista.
K: Mitä genotyypin kunto kuvastaa?
V: Koska genotyypin kunto on keskiarvo, se heijastaa kaikkien kyseisen genotyypin omaavien yksilöiden lisääntymistuloksia.
Etsiä