Hymenium – sienen itiökerros: määritelmä, rakenne ja esiintyminen

Hymenium – sienen itiökerroksen selkeä määritelmä, rakenne ja esiintyminen Basidiomycota- ja Ascomycota-lajeissa. Opas sienituntemukseen ja lajiryhmittelyyn.

Hymenium on sienen hedelmiä tuottavan osan hymenofoorin kudoskerros. Siinä solut erilaistuvat joko basidiumeiksi (Basidiomycota) tai askeiksi (Ascomycota), jotka muodostavat itiöitä. Hymenium on siis varsinainen itiötuotannon pintakerros, ja sen soluista vapautuvat itiöt leviävät ympäristöön lisääntymistä varten.

Perinteisesti sienet tunnistetaan ja luokitellaan osin sen perusteella, missä ja miten hymenium on sijoittunut ja millainen hymenofoori on. Alla kuvataan hymeniumin rakenne, erilaiset esiintymismuodot ja keskeiset mikroskooppiset rakenteet sekä annetaan esimerkkejä eri Basidiomycota- ja Ascomycota-heimojen lajeista, joissa hymenium esiintyy eri tavoin.

Rakenne ja kerrokset

• Hymenium: pinnallinen kudoskerros, jossa kehittyvät basidiot tai askit ja niiden itiöt.
• Subhymenium: hymeniumin alapuolella oleva osa, josta hymeniumin solut kasvavat; se koostuu tiheämmästä hyfaattisesta verkosta.
• Trama (hymenofoorin runko): hymeniumin alla oleva tukirakenne, joka muodostaa esimerkiksi lamellien (= liekojen) tai putkien pohjan.

Hymeniumin solutyypit ja steriilit solut

• Basidiot: useimmiten neljä itiötä tuottavia soluja, joissa on sterigma-nastat itiöiden kiinnittymiseen ja vapautumiseen.
• Askit: sisäisiä itiöitä sisältäviä putkimaisia soluja, joissa tyypillisesti syntyy kahdeksan ascosporaa (vaihtelee ryhmittäin).
• Sterilit elementit: esimerkiksi cystidia (basidio-ryhmissä) ja paraphyses (askoryhmissä) — nämä eivät tuota itiöitä mutta auttavat tunnistuksessa ja voivat suojata tai eristää itiöitä.
• Basidiolit ja basidioidit: kehittymättömiä tai muuntuneita basidiasolujen muotoja.

Erilaiset hymenofoorit (missä hymenium sijaitsee)

• Lamellat (liekat): ohuita levyjä sienten lakin alapuolella — tyypillisiä esim. Agaricus- ja Amanita-suvuille.
• Putkisto (poroidinen pinta): putkista muodostuva hymenofoori, jonka suuttimista asiakkaat vapautuvat — tyypillinen Boletus- ja Polyporus-ryhmille.
• Piikit tai hampaat (spines, teeth): hampaita muistuttavat ulokkeet, joissa hymenium sijaitsee, esim. Hydnum-lajit.
• Kuoppaiset tai rypäleet (folded): taitoksia ja poimuja hymeniumin pinnassa, kuten jyvämäisillä ja jotkin russulat voivat näyttää.
• Kuoppa- tai kulhoapoteekit (apothecia): Ascomycotan kuppi- ja kulholajit (esim. Peziza, Morchella) kantavat hymeniumia kupin sisäpinnalla.
• Periteekit ja flaskeliset rakenteet: suljetumpia askirakenteita, joissa hymenium on sisällä ja itiöitä vapautuu esim. huokosten tai aukkojen kautta.
• Tasainen tai sileä pinta: joillain lajeilla hymenium on suorastaan sileä lakin alapuolen pinta.

Mikroskooppisia tunnuspiirteitä, jotka löytyvät hymeniumista

• Basidioiden muoto, koko ja staminoiden (sterigmata) lukumäärä (yleensä 4) sekä mahdolliset clamp-liitännät hyfeissä ovat tärkeitä taksonomisessa tunnistuksessa.
• Askien tyyppi: unitunicate (yksi seinämä), bitunicate (kaksikerroksinen) tai prototunicate, sekä onko aski operkuloitu (kansi) vai inoperkuloitu — näillä on suuri taksonominen arvo.
• Sterili solukko (cystidiat, paraphyses): niiden läsnäolo, muoto ja yksityiskohdat auttavat lajinmäärityksessä.
• Sporejen muoto, koko, pintarakenteet ja värit ovat usein tutkittavissa suoraan hymeniumista tai siitä irtoavista itiöistä.

Biologinen ja ekologinen merkitys

Hymenium on sienten lisääntymisen keskeinen osa: itiöt syntyvät siinä ja leviävät ympäristöön tuulen, veden tai eläinten avulla. Hymeniumin muoto ja sijainti vaikuttavat siihen, miten tehokkaasti itiöt leviävät (esim. lamellien suuri pinta-ala lisää vapautettavien itiöiden määrää). Lisäksi hymeniumin mikrorakenteet kertovat paljon lajin elämäntavasta, systeematiikasta ja suhteesta ympäristöön.

Esimerkkejä

• Agaricus- ja Amanita-lajit: hymenium lamelleissa, joiden reunat ja väri voivat muuttua iän ja itiöiden kehityksen myötä.
• Boletus-ryhmä: hymenium putkistossa, putkien päädyt muodostavat huokospinnan.
• Hydnum-suvun lajit: hymenium piikkimäisissä hammasstrukturioissa.
• Morchella (morelleja) ja Peziza (kuppisienet): Ascomycota — hymenium kuppien sisäpinnalla tuottaa askosporae.

Yhteenvetona: hymenium on sienen suvun ja elintapojen ymmärtämisessä keskeinen rakenne. Sekä makroskooppinen sijainti (lamellat, putket, hampaat, kupit) että mikroskooppiset ominaisuudet (basidiot/askit, cystidiat, sporeet) ovat tärkeitä tunnistuksessa ja taksonomiassa.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on hymenium sienissä?

K: Mikä on hymeniumin tehtävä?

K: Miten sienien hymeniumia on perinteisesti käytetty tunnistamiseen?

K: Mitkä sienet tuottavat basidiumia?

K: Mitkä sienityypit tuottavat askeja?

Kysymys: Mikä on sienien hymenofora?

K: Miksi hymeniumin sijainnin ymmärtäminen on tärkeää sieniä tutkittaessa?

Hae kirjaimella