Sukulaisvalinta – mitä se on? Teoria ja esimerkit
Sukulaisvalinta: selkeä johdanto teoriaan, historialliset kehittäjät ja havainnollistavat esimerkit evoluutiosta, altruismista ja inklusiivisesta kelpoisuudesta.
Sukulaisvalinta tai sukulaisaltruismi on eräs luonnonvalinnan muoto. Jotkut eläimet tekevät yhteistyötä sukulaistensa kanssa, vaikka se aiheuttaisi heille itselleen riskejä. Klassinen esimerkki tästä on nisäkkäiden perhe-elämä tai hyönteisten, kuten muurahaisten, koloniaalinen elämä. Näissä tilanteissa yksilön käyttäytyminen hyödyttää suoraan tai epäsuorasti sen perheenjäseniä tai muita läheisiä sukulaisia, jolloin geenit, jotka edistävät tällaista käyttäytymistä, voivat levitä populaatiossa.
Teoria
Monet nisäkkäät ja linnut hälyttävät varoittaakseen muita vaarasta. Toiset tekevät yhteistyötä tehtävissä, kuten pensastasku auttaa toisiaan pesien rakentamisessa. Kaikissa näissä tapauksissa, joissa eläimet tekevät yhteistyötä, kysymys on siitä, onko niistä biologista hyötyä niille itselleen. Nyt on selvää, että hyötyä on, jos eläimet ovat läheistä sukua. Tämä johtuu siitä, että sukua olevilla organismeilla on (jossain määrin) yhteinen geneettinen perimä.
Ensimmäisinä käsitteestä kirjoittivat R.A. Fisher vuonna 1930 ja J.B.S. Haldane vuonna 1955, mutta W.D. Hamilton oli se, joka todella virallisti käsitteen. Varsinaisen termin kin selection keksi luultavasti John Maynard Smith, kun hän kirjoitti:
"Kutsun näitä prosesseja sukulaisvalinnaksi ja ryhmävalinnaksi. Sukulaisvalintaa ovat käsitelleet Haldane ja Hamilton... Sukulaisvalinnalla tarkoitan sellaisten ominaisuuksien kehittymistä, jotka suosivat kyseisen yksilön lähisukulaisten selviytymistä.
Hamiltonin työn keskeinen lisäys oli inklusiivisen sopivuuden käsite: yksilön perinnöllinen menestys ei riipu ainoastaan sen omasta lisääntymisestä, vaan myös siitä, miten sen toiminta vaikuttaa muiden samojen geenien kantajien (sukulasten) lisääntymiseen. Tämän voi tiivistää Hamiltonin sääntöön: käyttäytyminen, joka maksaa tekijälle kustannuksen C mutta tuottaa hyötyä B sukulaiselle, voi yleistyä, jos rB > C, missä r on tekijän ja saajan välinen sukulaissuhteen kerroin (coefficient of relatedness).
Mitä tarkoittaa sukulaisuus, r?
Sukulaissuhteen kerroin r mittaa todennäköisyyttä, että kaksi yksilöä kantavat samaa alleelia yhteisestä esivanhemmasta. Yleisiä esimerkkejä: vanhempi–jälkeläinen r ≈ 0,5, täysiveriset sisarukset r ≈ 0,5, puolisisarukset r ≈ 0,25, ensimmäiset serkut r ≈ 0,125. Erityisesti hyönteisissä, joissa esiintyy haplodiploidisuutta (mm. mehiläisillä ja useilla muurahaisilla), siskosten välinen r voi olla jopa noin 0,75, mikä tarjosi yhden varhaisen selityksen yhteisöllisyyden synnylle näillä ryhmillä.
Esimerkkejä ja todisteita
Tyypillisiä esimerkkejä sukulaisvalinnasta ovat:
- eusosiaalisuus hyönteisillä, kuten suuret muurahais- ja mehiläisyhteisöt, joissa työväen rooli on lisääntymiskyvyttömiä sukulaisia palvellen;
- yhteistyö nuorten hoidossa ja pesänrakennuksessa lajeilla, jotka harjoittavat inklusiivista sopivuutta tukevia muotoja yhteistyöstä;
- vapaaehtoinen verenvuoron jakaminen esimerkiksi vampyyrilepakkojen välillä, jossa annetaan ruokaa hengissä pysyvälle sukulaiselle tai läheiselle kumppanille — käytös voi perustua sekä kin selectioniin että reciprokaaliseen avunantoon.
Tutkimuksissa on käytetty mm. ristiinhoitoa (cross-fostering), geneettistä sukulaisuuden määrittelyä ja kokeellisia manipulointeja osoittamaan, että altruistinen käyttäytyminen on yhteydessä sukulaisuuteen. Esimerkiksi jos poikasia kasvatetaan erilaisten aikuisten kanssa, niiden avunanto riippuu usein siitä, keiden kanssa ne kasvavat ja miten läheistä sukua ne ovat hoitajille.
Miten sukulaisvalintaa tunnistetaan ja miten sitä mitataan?
Sukulaisvalinnan vaikutusta mitattaessa arvioidaan yleensä:
- tekijän maksamat kustannukset (C), esimerkiksi alentunut lisääntymismenestys tai lisääntynyt kuolemanriski;
- saajien saamia etuja (B), esimerkiksi enemmän eloonjääneitä jälkeläisiä;
- sukulaisuuden aste (r) geneettisen analyysin tai sukutaulun perusteella.
Käytännön mekanismit ja tunnistus
Eläimet voivat tunnistaa sukulaisiaan eri tavoin: fyysisen läheisyyden ja pesä- tai laumaparven jäsenten perusteella, kin matching -järjestelmien kautta (vertaamalla lajin omaa hajua tai ulkonäköä aikaisempiin kokemuksiin) tai varhaisen impressioinnin kautta (esim. lajit, jotka oppivat tunnistamaan vanhempiensa tunnusmerkit). Näiden mekanismien avulla altruismi voidaan kohdistaa lähinnä niihin, joilla on suurin todennäköisyys kantaa samoja geenejä.
Kritiikki ja vaihtoehtoiset selitykset
Sukulaisvalinta ei ole ainoa selitys yhteistyölle. Vaihtoehtoja ovat muun muassa reciprocal altruism (vastikkeellinen avunanto), jossa yksilöt auttavat odottaen saavansa vastapalveluksen myöhemmin, ja monitasovalinta (multilevel selection), jossa valinta vaikuttaa sekä yksilö- että ryhmätasolla. Viime vuosikymmeninä keskustelua on käyty siitä, kuinka paljon eri ilmiöt selittävät eri konteksteissa havaittua yhteistyötä. Usein todetaan, että eri mekanismit voivat toimia samanaikaisesti.
Yhteenveto
Sukulaisvalinta selittää, miten näyttäisi "epäitsekäs" käyttäytyminen voi levitä populaatiossa: auttamalla sukulaisiaan yksilö voi edistää oman perimänsä yleistymistä. Hamiltonin sääntö rB > C antaa yksinkertaisen matemaattisen kriteerin sille, millaiset altruistiset teot ovat evolutiivisesti edullisia, ja inklusiivinen sopivuus laajentaa yksittäisen yksilön menestyksen käsitettä ottamalla huomioon myös sukulaisten menestyksen. Käsite on keskeinen evoluutiobiologiassa ja auttaa ymmärtämään laajaa kirjoa sosiaalista käyttäytymistä luonnossa.
Hamiltonin yhtälö
Hamiltonin yhtälö kuvaa, leviääkö auttavan käyttäytymisen geeni populaatiossa. Geeni leviää, jos rxb on suurempi kuin c:
r b > c {\displaystyle rb>c\\ } 
missä:
- c {\displaystyle c\ }
on avustajan lisääntymiskustannukset, - b \displaystyle b \
on vastaanottajan lisääntymishyöty, ja - r {\displaystyle r\ }
on populaation keskiarvoa suurempi todennäköisyys, että yksilöt jakavat altruistisen geenin - "sukulaisuusaste".
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mitä on sukulaisvalinta?
V: Sukulaisvalinta tai sukulaisaltruismi on luonnonvalinnan muoto, jossa jotkut eläimet tekevät yhteistyötä sukulaistensa kanssa, vaikka tämä aiheuttaisi heille itselleen riskejä.
K: Kuka kirjoitti käsitteestä ensimmäisenä?
V: R.A. Fisher kirjoitti sukulaisvalinnan käsitteestä ensimmäisen kerran vuonna 1930 ja J.B.S. Haldane vuonna 1955, mutta vasta W.D. Hamilton virallisti käsitteen.
K: Mikä on esimerkki sukulaisvalinnasta?
V: Esimerkki sukulaisvalinnasta voidaan nähdä nisäkkäiden perhe-elämässä tai siirtolaishyönteisissä, kuten muurahaisissa, joissa ne hälyttävät varoittaakseen muita vaarasta tai tekevät yhteistyötä tehtävissä, kuten auttaessaan toisiaan pesien rakentamisessa.
K: Miten sukulaisvalinta toimii?
V: Sukulaisvalinta toimii siten, että yksilöt käyttäytyvät siten, että ne parantavat lähisukulaistensa kuntoa, mikä saattaa enemmän kuin korvata heidän itsensä kokemat kuntotappiot - tämä tunnetaan inklusiivisena kuntoteoriana.
K: Minkä termin John Maynard Smith luultavasti keksi keskustellessaan sukulaisvalinnasta?
V: Varsinaisen termin "sukulaisvalinta" keksi todennäköisesti John Maynard Smith kirjoittaessaan siitä.
K: Miten luonnonvalinta vaikuttaa geeneihin, jotka liittyvät sukulaisen kuntoa lisäävään käyttäytymiseen?
V: Luonnonvalinnassa yksilöiden kuntoa parantavan geenin frekvenssi kasvaa, kun taas yksilöiden kuntoa alentavan geenin frekvenssi harvinaistuu - kuitenkin käyttäytyminen, joka parantaa sukulaisten kuntoa mutta alentaa toimijan kuntoa, voi silti kasvaa frekvenssissä, koska sukua olevilla organismeilla on paljon samankaltaisia geenejä (tunnetaan nimellä sukulaisuus).
Etsiä