Fototropismi: kasvien valoon suuntautuva kasvu, mekanismit ja merkitys

Fototropismi: kuinka kasvit kasvavat valoon — mekanismit, auxiini, valoreseptorit ja vaikutus kasvien kehitykseen sekä viljelyyn.

Fototropismi on kasvua valon suuntaan. Fototropismi on yleistä kasveissa, mutta sitä voi esiintyä myös muissa eliöissä, kuten sienissä. Kasvin valosta kauimpana olevissa soluissa on kasvin kasvuhormonia nimeltä auxiini, joka saa aikaan fototropismin. Se saa aikaan sen, että kasvin solut pitenevät valosta kauimpana olevilla puolilla.

Mitä fototropismi tarkoittaa

Fototropismi on kasvien liikkumisen muoto, jossa kasvin osat koukistuvat tai suuntautuvat suhteessa valonlähteeseen. Kasvu kohti valonlähdettä on positiivista fototropismia, kun taas kasvu poispäin valosta on negatiivista fototropismia. Useimmilla kasvien versoilla näkyy positiivinen fototropismi, koska valo on tärkeä fotosynteesiä varten. Juurilla on yleensä negatiivinen fototropismi, vaikka gravimetropismilla voi olla suurempi merkitys juurten käyttäytymisessä ja kasvussa. Joillakin viiniköynnösten versonkärjillä on negatiivinen fototropismi, jonka ansiosta ne kasvavat kohti pimeitä, kiinteitä kohteita ja kiipeävät niihin.

Miten kasvi aistii valon

Arabidopsis thalianan kaltaisten kasvien fototropismia ohjaavat erityisesti sinisen valon reseptorit, joita kutsutaan fototropiineiksi (esimerkiksi phot1 ja phot2). Fototropiinit sisältävät LOV- (light, oxygen, voltage) -domeeneja, jotka sitovat furaaneja ja reagoivat siniseen valoon, sekä seriinitirosiini-tyyppisen kinasin, joka autokloorifosforyloituu ja aloittaa solunsisäisen signaalin. Muita valoherkkiä reseptoreita kasveissa ovat punaisen valon aistivat fytokromit ja sinisen valon aistivat kryptokromit; nämä reseptorit osallistuvat usein yhdessä valoon liittyvän kehityksen, kuten fotomorfogeneesin, säätelyyn.

Auxiinin rooli ja sen suuntautunut jakautuminen

Auksiini (indol-3-etikahappo, IAA) on keskeinen hormoni, joka säätelee solujen kasvua ja pidentymistä. Epäsymmetrinen valotilanne aiheuttaa auxiinin uudelleenjakaantumisen versoissa: auxiinia kulkeutuu enemmän varren varjoisemmalle puolelle, mistä johtuu solujen nopeampi pidentyminen siellä. Tähän liikkuvaan kuljetukseen osallistuvat auxiinin kuljettajaproteiinit, kuten PIN‑perheen efflux‑kuljettajat ja AUX/LAX‑influx‑kuljettajat. Fototropiinit ja muut signaalireitit vaikuttavat näiden kuljettajien lokaaliutumiin ja aktiivisuuteen, jolloin auxiinin pitoisuus asettautuu epäsymmetrisesti.

Solujen pidentyminen: mekaaninen ja biokemiallinen tausta

Kun auxiinin määrä kasvaa tietyllä puolella vartta, se käynnistää useita tapahtumia, jotka johtavat solujen pidentymiseen:

• Auxiini aktivoi H+-ATPaasia solukalvossa, mikä johtaa solun seinämän pH:n laskuun (acid growth -hypoteesi).
• Alhaisempi pH aktivoi proteiineja, kuten expansineja, jotka löysyttävät soluseinän polysakkaridiverkostoa ja mahdollistavat laajenemisvoiman vaikutuksen.
• Mikrotubulusten ja selluloosafibrillien järjestyksen muutokset ohjaavat soluseinän aineksen deposiitaatiota, mikä vaikuttaa siihen, mihin suuntaan solu voi pidentyä.

Signaalinsiirto ja solutason tapahtumat

Valon havaitsemisesta alkava signaali kulkee nopeasti solusta toiseen. Fototropiinin autokloorifosforylaatio ja muut varren kärjen tapahtumat voivat johtaa mm. PIN-proteiinien siirtymiseen solukalvolla, muutoksiin soluvälinyhteyksissä (plasmodesmien toiminta) ja paikallisiin transkriptio‑ ja proteiinivasteisiin. Joissakin tilanteissa myös Ca2+-signaalit, ROS (reaktiiviset happilajit) ja muita sekundaarisia viestinvälittäjiä aktivoituu, mikä hienosäätää vasteen nopeutta ja voimakkuutta.

Historia ja keskeiset tutkimustulokset

Fototropismin mekanismien tutkimus ulottuu 1800-luvulle asti. Charles Darwin ja hänen poikansa tekivät klassisia kokeita versoilla, joilla he osoittivat, että kasvin verson kärki havaitsee valon ja lähettää signaalin alaspäin koukistumista varten. 1900-luvun puolivälissä Cholodny–Wentin hypoteesi ehdotti auxiinin lateraalista redistribuutiota valon vaikutuksesta, ja myöhemmin biokemialliset ja molekyylibiologiset menetelmät ovat vahvistaneet tämän mekanismin sekä paljastaneet kuljettajaproteiinien ja fotoreseptorien roolin.

Ekologinen ja käytännön merkitys

Fototropismi auttaa taimia ja versoja optimoimaan valonoton, mikä parantaa fotosynteesiä ja kasvua. Se on tärkeää lajien kilpailussa, metsäympäristöissä varjostusmuutoksissa ja taimettumisessa. Käytännössä fototropismia hyödynnetään mm. kasvihuoneviljelyssä ja taimituotannossa asettamalla valonlähteet hallitusti, jotta kasvit kasvavat suoraan ja vahvoina. Fototropismiin vaikuttamalla voidaan myös ohjata köynnöskasvien kiipeämistä tai estää vallattoman kasvun muodoissa.

Yhteenveto

Fototropismi on monivaiheinen prosessi, jossa valo havaitaan reseptoreilla (etenkin fototropiineilla), signaali välittyy ja auxiinin epätasainen jakautuminen saa aikaan solujen pidentymisen varjon puolella, jolloin verso kaartuu kohti valoa. Mekanismissa yhdistyvät fysiologia, biokemia ja solutason rakenteelliset muutokset, ja sen ymmärtäminen on hyödyllistä sekä perusbiologian että maatalouden kannalta.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mitä on fototropismi?

K: Mitkä muut eliöt kuin kasvit voivat osoittaa fototropismia?

K: Mikä on kasvien kasvuhormoni, joka saa aikaan fototropismin?

K: Mitä tapahtuu valosta kauimpana oleville soluille kasvissa, jolla on positiivinen fototropismi?

K: Mitä eroa on positiivisella ja negatiivisella fototropismilla?

K: Miksi kutsutaan ilmiötä, jossa viiniköynnöksen verson kärjet kasvavat kohti pimeitä, kiinteitä kohteita?

Kysymys: Mitkä kasvien reseptorit ovat vastuussa Arabidopsis thalianan fototropismin ohjaamisesta?

Hae kirjaimella