Siirtyminen kasveissa: floemi, kyleemi, transpiraatio ja painevirtaus

Verisuonikasveissa siirtyminen tarkoittaa orgaanisten molekyylien ja joidenkin mineraali-ionien sekä veden liikkumista läpi kasvin. Veden siirtyminen maaperästä lehtiin tapahtuu kyleemisuonissa pääosin transpiraation seurauksena. Transpiraatio, veden haihtuminen lehdistä, synnyttää lehtiin ja kyleemiin alipaineen: veden molekyylit sitoutuvat toisiinsa vetysidosten avulla (koheesio) ja myös kyleemin soluseinään (adheesio). Tämä muodostaa yhtenäisen vesipatsaan, jota alipaine vetää ylöspäin kohti lehtiä. Vedenoton aluksi juurissa veden liikkeen määrää maaperän, juurisolujen ja kyleemin vesipotentiaalien ero.

Kyleemi: rakenne ja toiminta

Kyleemi koostuu yleensä kuolleista soluista, kuten putkimaisista putkista (vessel elements) ja trakeideistä, joiden soluseinät ovat lignifioituneet. Kyleemi kuljettaa vesi-liukoisia mineraaleja ja vettä juurista lehtiin. Tärkeimmät vedon synnyttäjät ovat:

• transpiraatiolehdissä
• koheesio ja adheesio veden sisällä ja soluseinissä
• juuripaine (erityisesti yöllä tai kosteissa olosuhteissa), joka voi täydentää veden nousua ja aiheuttaa guttatoria

Kyleemissä voi esiintyä kavitaatiota (ilmakuplia, embolia), joka katkaisee veden jatkuvuuden. Kasvit voivat paikoin korjata embolioita, esimerkiksi yöaikaisen juuripaineen tai paikallisen solutoiminnan avulla.

Floemi: rakenne ja kuljetus

Toisin kuin kyleemi, floemi koostuu elävistä soluista, jotka yhdessä muodostavat aineenvaihdunnan ja signaalien kuljetukseen erikoistuneen järjestelmän. Floemin pääsolutyyppejä ovat siilaputki-elementit (sieve-tube elements) ja niitä tukevat kumppanisolut (companion cells). Siilaputki-elementeissä on läppämäisiä siivilälevyjä soluseinissä, joiden läpi mehu (floemikylpi) virtaa. Kumppanisolut ovat fyysisesti ja funktionaalisesti yhteydessä siilaputkiin plasmodesmojen kautta ja tuottavat energiaa ja kuljetusproteiineja tarvittaessa.

Floemin mehu on vesipohjainen liuos, joka sisältää runsaasti fotosynteesin tuottamia sokereita. Useimmissa kasveissa pääasiallinen kuljetusmuoto on sokeri sakkaroosin muodossa, mutta joukossa voi olla myös muita hiilihydraatteja, aminohappoja, hormoneja, ioneja ja makromolekyylejä.

Painevirtaushypoteesi (Münch) ja kuljetuksen mekanismi

Ernst Münch esitti vuonna 1930 "painevirtaushypoteesin", joka selittää floemin siirtymismekanismin. Yksinkertaistettuna mekanismi etenee seuraavasti:

• Lehdet (lähteet) fotosyntetisoivat ja tuottavat sokereita, jotka siirretään siilaputki-elementteihin.
• Sokerin kertymisen vuoksi siilaputken solujen vesipotentiaali alenee; vesi siirtyy siilaputkiin osmoosin avulla kyleemistä tai viereisistä soluista. Tämä nostaa siilaputken turgoripainetta (paine lähteessä).
• Paine-ero lähteen ja nielun välillä saa mehun virtaamaan siilaputkessa kohti nieluja (sinks), joissa sokeri poistetaan ja käytetään tai varastoidaan.
• Nieluissa sokeri puretaan joko passiivisesti tai aktiivisesti (usein ATP-riippuvainen kuljetus), jolloin paikallinen turgor laskee ja vesi poistuu takaisin kyleemiin.

Tällä tavoin vesi ja sokeri liikkuvat yhdessä: vesi siirtää sokeria, ja sokerin poistaminen sinkissä aiheuttaa veden paluun. Painevirtaus ei vaadi siirtymisen koko matkan ajan aktiivista kuljettamista, mutta lähteiden lataus ja nielujen purku voivat olla energiaintensiivisiä prosesseja.

Lähteet, nielut ja kuljetettavat aineet

Kasvin kasvukauden aikana, yleensä keväällä, varastorakenteet, kuten juuret, mukulat ja muut varastoituneet rakenteet voivat toimia lähteinä, jolloin ne vapauttavat sokeria kasvin kasvavia osia varten. Samoin varastot muodostavat kesällä nieluja, kun sokeria varastoidaan. Sokerin liikkuminen floemissa on usein monisuuntaista, eli eri säikeissä voi olla virtausta eri suuntiin samanaikaisesti, kun taas kyleemissä virtaus on useimmiten yksisuuntaista (ylöspäin).

Floemi kuljettaa myös muita aineita: aminohappoja, hormoneja, ioneja, pieniä proteiineja ja jopa lähetti- RNA:ta, jotka toimivat pitkän matkan signaaleina ja säätelevät kasvua sekä puolustusvastetta.

Käytännön todisteet ja ilmiöihin liittyviä huomioita

Floemin ja kyleemin toiminnasta on saatu tietoa muun muassa seuraavilla kokeellisilla havainnoilla:

• Kuorintakokeet (girdling): kun kuorta poistetaan rungosta, floemin kuljetus estyy ja sokerit kertautuvat rungon yläpuolelle, mikä aiheuttaa turvotusta.
• Radioaktiivinen hiili (14C) lehtien merkinnässä näyttää sokerien reitin lähteestä nieluihin.
• Seulalevyjen ja kumppanisolujen rakenteen sekä kalvoproteiinien tutkimukset osoittavat aktiivisen latauksen ja purun merkityksen.

Muita huomioita: floemin virtausnopeudet vaihtelevat lajista ja olosuhteista riippuen (nopeudet voivat olla useita senttimetrejä tunnissa aina metreihin tunnissa joillain nopeasti kasvavilla kasveilla). Kumppanisolut sisältävät runsaasti mitokondrioita, koska floemin lataus ja purku vaativat usein energiaa (ATP).

Vauriot, suojaus ja merkitys

Floemin vauriot voivat johtaa ravinteiden kulun häiriöihin ja koko kasvin kasvuongelmiin. Monet sienet, bakteerit ja hyönteiset hyödyntävät floemia tai vaikuttavat siihen (esim. tikkuhyönteiset, joiden syljessä olevat entsyymit vaikuttavat floemiin). Kasvit voivat puolustautua muun muassa sulkemalla siivilälevyjä gölykaloittamalla (callose-kerros) tai muuttamalla aineenvaihduntaansa.

Yhteenvetona: kyleemi ja floemi muodostavat yhteistyössä toimivan kuljetusjärjestelmän, jossa kyleemi vie vettä ja liukoisia mineraaleja juurista lehtiin ja floemi jakaa fotosynteesin tuottamat orgaaniset aineet sekä signaalit eri kasvin osiin. Transpiraatio, koheesio-adheesio ja painevirtaus selittävät suuren osan näistä liikkeistä, mutta paikalliset aktiiviset prosessit (lataus/purku) ovat keskeisiä kuljetuksen säätelyssä ja suuntaamisessa.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mitä translaatio on verisuonikasveissa?

K: Miten vesi siirtyy maaperästä lehtiin?

K: Missä orgaanisia aineita pääasiassa tuotetaan?

K: Miten nämä aineet liikkuvat kasvissa?

K: Mistä mehu koostuu?

K: Kuka ehdotti "painevirtaushypoteesia" selittämään floemin translokaatiomekanismia?

K: Mihin suuntaan liike tapahtuu floemin soluissa?

Hae kirjaimella