Chromalveolata: eukaryoottien yläryhmä ja sekundaarinen endosymbioosi

Periaate: sekundaarinen endosymbioosi ja plastidien ominaisuudet

Sekundaarinen endosymbioosi tarkoittaa tilannetta, jossa yhden eukaryoottisen solun sisälle on jäänyt toinen eukaryootti (tässä tapauksessa punalevä), ja sisälle jäänyt soluelin kehittyy plastidiksi. Tämän seurauksena plastideilla on usein useampi kuin kaksi membrania (esimerkiksi neljä membrania), niiden genomista löytyy punalevistä peräisin olevia geenejä ja ne sisältävät usein klorofylli c -tyyppiä. Joissakin ryhmissä, kuten salamyhkäisissä kryptofyytissä (cryptophytes), alkuperäisen endosymbiontin jäljittelevä pieni tumamainen rakenne, nucleomorph, on säilynyt havaittavissa.

Mitkä ryhmät alun perin sisällytettiin

• Stramenopiles (heterokontit) – esimerkiksi diatomeat, ruskealevät ja monet vapaasti eläviä tai saprofyyttejä sisältävät linjat.
• Alveolata – mm. dinoflagellaatit, apikomplekssit (esim. malariaa aiheuttavat alkueläimet) ja ciliates.
• Hacrobia (kryptofyytit ja haptofytit) – nämä ryhmät sisällytettiin toisinaan Chromalveolataan, koska niillä on punaleväperäisiä plastideja tai plastidiin viittaavia merkkejä.

Chromalveolata-ehdotus korosti siis erityisesti niiden viittausta yhteiseen punaleväperäiseen plastidiin. Monet tieteelliset keskustelut käsittelivät myös sitä, miten plastidien ohella muita yhteisiä tunnusmerkkejä – kuten proteiinien kohdistumissignaaleja plastideihin – tulisi tulkita.

Kyseenalaisuudet ja nykyinen käsitys

Chromalveolata-hypoteesi on sittemmin laajasti kyseenalaistettu. Sekä monien ydin- ja mitokondriaalisten geenien että laaja-alaisen genomisen datan analyysit ovat osoittaneet, ettei ehdotettu ryhmä ole selkeästi monofyletinen (eli kaikkien jäsenten yhteinen kantamuoto ei välttämättä ole spesifinen Chromalveolata-ryhmälle). Keskeiset syyt hypoteesin hylkäämiseen ovat:

• nukleaaristen geenien mukaan muodostetut filogeniat, jotka eivät tue kaikkien ehdotettujen Chromalveolata-jäsenten yhteistä alkuperää;
• plastidien filogeniat ja niiden geneettiset erot, jotka viittaavat mahdollisesti useampiin erillisiin punaleväperäisiin tapahtumiin tai plastidien siirtymiin ryhmien välillä;
• osa ryhmistä on menettänyt plastidit tai muokannut niitä voimakkaasti, mikä tekee yhtenäisen perinteen osoittamisesta vaikeaa.

Nykyisin monissa luokituksissa Chromalveolata on korvautunut tai sitä ei pidetä käyttökelpoisena ehdokkaana yhtenäiseksi yläryhmäksi. Tunnetuin ja laajasti hyväksytty vaihtoehto on SAR-kladi (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria), joka perustuu vahvaan molekyyliseen näyttöön näiden ryhmien läheisestä sukulaisuudesta. Hacrobia-ryhmän asema ja siihen liitettyjen linjojen plastidien alkuperä ovat edelleen epävarmoja ja aktiivisen tutkimuksen kohteena.

Miksi Chromalveolata on edelleen merkityksellinen käsite

Vaikka Chromalveolata ei enää useinkaan näy nykyaikaisissa luokitusjärjestelmissä vahvana taksonomiana, termi on ollut tärkeä biologisen ajattelun askel plastidien evoluution ymmärtämisessä. Se toi esiin ajatuksen, että laajoilla eukaryoottiryhmillä voi olla yhteinen alkuperä plastidien suhteen ja käynnisti laajan tutkimuksen sekundaaristen ja tertiääristen endosymbioosien roolista fotosynteesin leviämisessä eukaryooteissa.

Yhteenvetona: Chromalveolata oli hypoteettinen eukaryoottien yläryhmä, joka perustui ajatukseen yhteisestä punaleväperäisestä sekundaarisesta endosymbioosista ja klorofylli c -plastideista. Nykyinen molekyylinen näyttö ei kuitenkaan tukee sitä yksiselitteisenä luonnollisena taksonomisena ryhmänä, ja luokittelu on muuttunut SAR-kladin ja muiden vaihtoehtojen suuntaan.