Klorofylli – kasvien vihreä pigmentti ja fotosynteesin avain
Klorofylli — kasvien vihreä pigmentti ja fotosynteesin keskeinen tekijä. Selvitä, miten se sitoo valoa, tuottaa energiaa ja ohjaa kasvien kasvua ja elintoimintoja.
Klorofylli on pigmentti, joka antaa kasveille niiden vihreän värin. Klorofylli sijaitsee kasvien kloroplastissa, erityisesti tyakoidikalvoissa, ja sen tehtävänä on siepata auringonvalon energiaa. Valon energiaa käytetään fotosynteesissä glukoosin ja muiden orgaanisten yhdisteiden valmistukseen. Glukoosiin sitoutunutta energiaa voidaan vapauttaa soluhengityksessä, kun kasvi käyttää ravintoa kasvuun, aineenvaihduntaan tai vaurioiden korjaamiseen — tästä vapautumista kuvaa linkin takana oleva hengittämällä-käsite. Klorofylli antaa myös lehdille ja varrelle niiden tyypillisen vihreän sävyn heijastamalla ja läpäisemällä vihreää valoa.
Klorofylliä esiintyy lähes kaikissa kasveissa, levissä ja syanobakteereissa — kyse on laajalle levinneestä, vihreästä pigmentistä. Se absorboi valoa voimakkaimmin sähkömagneettisen spektrin sinisessä osassa (noin 420–450 nm) ja punaisessa osassa (noin 640–680 nm), kun taas vihreä valo (~500–600 nm) heijastuu ja siksi kasvit näyttävät vihreiltä. Klorofylli eristettiin ensimmäisen kerran vuonna 1817 (tyypillisesti mainitaan löytäjiksi Pierre-Joseph Pelletier ja Joseph Bienaimé Caventou).
Kemiallisesti klorofylli koostuu porfyrinirenkaita muistuttavasta ja keskellä magnesiumatomia sisältävästä sokerimaisesta renkauksesta sekä pitkästä rasvahappomaisesta fitolihännästä, joka kiinnittää pigmentin kalvorakenteisiin. Kasveilla tavallisin muoto on klorofylli a, joka toimii fotosynteesin reaktiokeskuksissa, ja klorofylli b, joka toimii apupigmenttinä laajentaen absorptioaluetta. Joillakin levillä ja syanobakteereilla esiintyy myös muita klorofyllityyppejä (esim. c ja d) sekä bakteerien omaa bakterioklorofylliä, joilla on hieman erilaiset absorptio-ominaisuudet.
Klorofylli toimii osana valoa kerääviä kompleksiryhmiä ja reaktiokeskuksia, joissa valoa vastaanottanut elektroni virittyy ja siirtyy eteenpäin elektroninsiirtoketjuun. Tämän seurauksena syntyy energiaa kemialliseen muotoon (ATP) ja pelkistysvoimaa (NADPH), joita käytetään hiilen sitomiseen Calvinin kiertossa. Happi, jota hengitämme, syntyy oxygenisessa fotosynteesissä veden hajoamisen sivutuotteena, kun vesimolekyylejä hajotetaan elektronien lähteeksi.
Klorofyllin määrä ja toiminta vaikuttavat kasvien hyvinvointiin ja satoon: esimerkiksi stressi, ravinteiden puute tai tauti voivat vähentää klorofyllipitoisuutta. Klorofyllin hajotessa syksyllä paljastuvat muut pigmentit, kuten karotenoidit ja antosyaanit, mikä aiheuttaa lehtien ruskan. Tutkimuksessa klorofyllin optiset ominaisuudet (esim. fluoresenssi) ja absorptiospektri ovat tärkeitä työkaluja kasvien kunnon arvioinnissa; käytännössä klorofyllin pitoisuutta mitataan usein spektrofotometrisesti tai SPAD-mittareilla. Ihmiskäytössä puhdistettua klorofylliä ja sen johdannaisia käytetään väriaineina, ravintolisissä ja kosmetiikassa, mutta terveysväitteistä kannattaa tarkistaa luotettavat tieteelliset lähteet.
SeaWiFS:n avulla saatu keskimääräinen merenpinnan klorofylli vuosina 1998-2006.
![Klorofyllien absorptiomaksimit valkoisen valon spektriä vasten.[]](https://www.alegsaonline.com/zoom.php?image=Chlorofilab.png)
Klorofyllien absorptiomaksimit valkoisen valon spektriä vasten.[]
Klorofylli antaa lehdille niiden vihreän värin ja absorboi valoa, jota käytetään fotosynteesissä.
Klorofylliä on suuria pitoisuuksia kasvisolujen kloroplasteissa.
Klorofylli ja fotosynteesi
Klorofylli on välttämätön fotosynteesissä, jonka avulla kasvit saavat energiaa valosta.
Klorofyllimolekyylit on sijoitettu kloroplastien kalvoihin ja niiden ympärille. Sillä on kaksi päätehtävää. Useimpien klorofyllimolekyylien (jopa useita satoja molekyylejä fotosysteemiä kohti) tehtävänä on absorboida valoa ja siirtää valoenergiaa reaktiokeskuksiin. Nämä pigmentit on nimetty niiden punaisen absorptiomaksimin aallonpituuden (nanometreinä) mukaan. Nämä klorofyllipigmentit voidaan erottaa toisistaan yksinkertaisella paperikromatografiakokeella.
Reaktiokeskuksen klorofyllin tehtävänä on käyttää muiden klorofyllien pigmenttien sille siirtämää energiaa tietyn redox-reaktion toteuttamiseen. Tässä reaktiossa klorofylli antaa elektronin elektroninsiirtoketjuun. Tämän reaktion avulla fotosynteettiset organismit, kuten kasvit, tuottavat O2 -kaasua, ja se on käytännössä kaiken O2 -kaasun lähde maapallon ilmakehässä. Fotosysteemi I toimii tyypillisesti sarjassa Fotosysteemi II:n kanssa.
Reaktiokeskuksen klorofyllipigmenttien tuottamaa elektronivirtaa käytetään kuljettamaan H+ -ioneja kalvon läpi, jolloin syntyy kemosmoottinen potentiaali, jota käytetään pääasiassa kemiallisen ATP-energian tuottamiseen; ja nämä elektronit pelkistävät lopulta NADP:n +NADPH:ksi, joka on universaali pelkistysaine, jota käytetään hiilidioksidin pelkistämiseen2 sokereiksi sekä muihin biosynteettisiin pelkistyksiin.
Vihreän merisimpukan, Elysia chlorotican, on havaittu käyttävän syömäänsä klorofylliä fotosynteesiin itselleen. Tätä prosessia kutsutaan kleptoplastiaksi, eikä millään muulla eläimellä ole havaittu olevan tällaista kykyä.
Miksi vihreä eikä musta?
Vielä on epäselvää, miksi kasvit ovat useimmiten kehittyneet vihreiksi. Vihreät kasvit heijastavat lähinnä vihreää ja lähes vihreää valoa sen sijaan, että ne absorboivat sitä. Muut fotosynteesijärjestelmän osat mahdollistavat kuitenkin sen, että vihreät kasvit voivat käyttää vihreän valon spektriä (esim. valoa vangitsevan lehtirakenteen, karotenoidien jne. avulla). Vihreät kasvit eivät käytä suurta osaa näkyvästä spektristä mahdollisimman tehokkaasti. Musta kasvi voi absorboida enemmän säteilyä, mikä voi olla erittäin hyödyllistä, vaikka ylimääräisen lämmön hävittämiseen liittyykin ongelmia (esim. joidenkin kasvien on suljettava aukkonsa eli stoomansa kuumina päivinä, jotta ne eivät menettäisi liikaa vettä). Tarkemmin sanottuna kysymys kuuluu, miksi ainoa valoa absorboiva molekyyli, jota käytetään kasvien voimanlähteenä, on vihreä eikä yksinkertaisesti musta.
Biologi John Berman on sanonut, että evoluutio ei ole insinöörityöprosessi, joten sillä on usein rajoja, joita insinöörillä tai muulla suunnittelijalla ei ole. Vaikka mustat lehdet olisivat parempia, evoluution rajoitukset voivat estää lajeja kehittymästä mahdollisimman tehokkaiksi. Berman kirjoitti, että klorofylliä paremmin toimivien pigmenttien aikaansaaminen voi olla hyvin vaikeaa. Itse asiassa kaikkien korkeampien kasvien (embryofyyttien) uskotaan kehittyneen yhteisestä esi-isästä, joka on eräänlainen viherlevä - klorofylli on siis kehittynyt vain kerran (yhteinen esi-isä).
Marylandin yliopiston mikrobigeenikko Shil DasSarma on huomauttanut, että arkeologiset lajit käyttävät toista valoa absorboivaa molekyyliä, retinaalia, saadakseen energiaa vihreästä spektristä. Jotkut tutkijat uskovat, että vihreää valoa absorboivat arkajalat olivat aikoinaan yleisimpiä maapallon ympäristössä. Tämä on voinut jättää "markkinaraon" avoimeksi vihreille eliöille, jotka absorboivat auringonvalon muita aallonpituuksia. Tämä on vain yksi mahdollisuus, ja Berman kirjoitti, että tutkijat eivät ole vielä vakuuttuneita mistään selityksestä.
Mustat kasvit voivat absorboida enemmän säteilyä, ja silti useimmat kasvit ovat vihreitä.
Kemiallinen rakenne
Klorofylli on kloriinipigmentti, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin muut porfyriinipigmentit, kuten hem, ja jota tuotetaan saman aineenvaihduntareitin kautta. Kloriinirenkaan keskellä on magnesiumioni. Tässä artikkelissa esitetyissä rakenteissa osa Mg2+ -keskukseen kiinnittyneistä ligandeista on selvyyden vuoksi jätetty pois. Kloriinirenkaalla voi olla useita erilaisia sivuketjuja, joihin yleensä kuuluu pitkä fytoliketju. Luonnossa esiintyy muutamia eri muotoja, mutta laajimmin levinnyt muoto maakasveissa on klorofylli a. Hans Fischer selvitti klorofylli a:n yleisen rakenteen vuonna 1940. Vuonna 1960, kun suurin osa klorofylli a:n stereokemiasta oli jo tiedossa, Robert Burns Woodward julkaisi molekyylin kokonaissynteesin. Vuonna 1967 Ian Fleming sai viimeisetkin stereokemialliset selvennykset valmiiksi, ja vuonna 1990 Woodward ja muut kirjoittajat julkaisivat päivitetyn synteesin. Vuonna 2010 syanobakteereista ja muista hapellisista mikro-organismeista, jotka muodostavat stromatoliitteja, saatettiin löytää klorofylli f -niminen fotosynteettipigmentti, jota käytetään lähes kirkkaassa valossa.
Klorofyllin eri rakenteet on esitetty tiivistetysti jäljempänä:
| Klorofylli a | Klorofylli b | Klorofylli c1 | Klorofylli c2 | Klorofylli d | Klorofylli f | |
| C H O N Mg557254 | C H O N Mg557064 | C H O N Mg353054 | C H O N Mg352854 | C H O N Mg547064 | C H O N Mg557064 | |
| C2-ryhmä | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CHO |
| C3-ryhmä | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CHO | -CH=CH2 |
| C7-ryhmä | -CH3 | -CHO | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 |
| C8-ryhmä | -CH2 CH3 | -CH2 CH3 | -CH2 CH3 | -CH=CH2 | -CH2 CH3 | -CH2 CH3 |
| C17-ryhmä | -CH2 CH2 COO-Phytyl COO-Phytyl | -CH2 CH2 COO-Phytyl COO-Phytyl | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2 CH2 COO-Phytyl COO-Phytyl | -CH2 CH2 COO-Phytyl COO-Phytyl |
| C17-C18-sidos | Yksittäinen | Yksittäinen | Kaksinkertainen | Kaksinkertainen | Yksittäinen | Yksittäinen |
| Tapahtuma | Universal | Enimmäkseen kasveja | Erilaiset levät | Erilaiset levät | Syanobakteerit | Syanobakteerit |
Klorofylli-a-molekyylin tilantäyttömalli
Klorofyllin mittaaminen
Klorofyllipitoisuusmittarit mittaavat lehden optista absorptiota klorofyllipitoisuuden arvioimiseksi. Klorofyllimolekyylit absorboivat sinisellä ja punaisella kaistalla, mutta eivät vihreällä ja infrapunaisella kaistalla. Klorofyllipitoisuusmittarit mittaavat absorption määrää punaisella kaistalla arvioidakseen lehden sisältämän klorofyllin määrän. Klorofyllipitoisuusmittarit mittaavat myös infrapunakaistan absorptiota, johon klorofylli ei vaikuta merkittävästi, jotta voidaan kompensoida lehden vaihteleva paksuus.
Lehtien klorofyllipitoisuus voidaan mitata tuhoamatta käsikäyttöisillä, paristokäyttöisillä mittareilla. Näillä laitteilla tehtävät mittaukset ovat yksinkertaisia, nopeita ja suhteellisen edullisia. Niissä on nykyään suuri tiedon tallennuskapasiteetti, keskiarvojen laskenta ja graafiset näytöt.
Spektrofotometria
Valon absorption mittaamista vaikeuttaa liuotin, jota käytetään valon uuttamiseen kasviaineesta, mikä vaikuttaa saatuihin arvoihin,
- Dietyylieetterissä klorofylli a:n absorbanssimaksimit ovat likimääräisesti 428 nm:ssä ja 660 nm:ssä, kun taas klorofylli b:n likimääräiset maksimit ovat 453 nm:ssä ja 642 nm:ssä.
- Klorofylli a:n absorptiohuippu on 666 nm:ssä.
Vapaan klorofylli a:n (vihreä ) ja b:n (punainen) absorbanssispektrit liuottimessa. Klorofyllimolekyylien spektrit muuttuvat hieman in vivo riippuen erityisistä pigmentin ja proteiinin vuorovaikutuksista.
Klorofyllin absorptiospektri, jossa näkyy CCM200-klorofyllimittarilla mitattu läpäisevyyskaista suhteellisen klorofyllipitoisuuden laskemiseksi.
Biosynteesi
Klorofyllin synteesin viimeinen vaihe on valosta riippuvainen. Tällaiset kasvit kalpenevat (etioloituvat), jos niitä kasvatetaan pimeässä. Verisuonettomilla kasveilla ja viherlevillä on lisäksi valosta riippumaton entsyymi, ja ne kasvavat sen sijaan pimeässä vihreiksi.
Kloroosi on tila, jossa lehdet eivät tuota riittävästi klorofylliä, jolloin ne muuttuvat keltaisiksi. Kloroosi voi johtua siitä, että lehdissä ei ole riittävästi rautaa, niin sanottua rautakloroosia, tai siitä, että niissä ei ole riittävästi magnesiumia tai typpeä. Maaperän pH vaikuttaa joskus tällaiseen kloroosiin. Monet kasvit ovat sopeutuneet kasvamaan maaperässä, jossa on tietty pH-taso, ja niiden kyky imeä ravinteita maaperästä voi riippua tästä. Kloroosin voivat aiheuttaa myös taudinaiheuttajat, kuten virukset, bakteerit ja sieni-infektiot, tai mehua imevät hyönteiset.
Aiheeseen liittyvät sivut
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mitä on klorofylli?
V: Klorofylli on pigmentti, joka antaa kasveille niiden vihreän värin. Se on kasvien kloroplasteissa oleva kemikaali, jonka avulla kasvit voivat absorboida ja käyttää valoa fotosynteesissä.
K: Miten klorofylli auttaa kasveja?
V: Klorofylli auttaa kasveja, koska sen avulla ne voivat absorboida ja käyttää valoa fotosynteesiin, jossa syntyy glukoosia ja paljon varastoitua energiaa. Tätä energiaa voidaan sitten käyttää, kun kasvi kasvaa tai korjaa vaurioita.
K: Minkä väriseksi klorofylli tekee kasvin varren ja lehden?
V: Klorofylli tekee kasvin varresta ja lehdestä vihreän.
K: Missä osassa sähkömagneettista spektriä klorofylli absorboi voimakkaimmin?
V: Klorofylli absorboi valoa voimakkaimmin sähkömagneettisen spektrin sinisessä osassa ja sen jälkeen punaisessa osassa.
K: Milloin klorofylli eristettiin ensimmäisen kerran?
V: Klorofylli eristettiin ensimmäisen kerran vuonna 1817.
K: Mistä klorofylliä esiintyy?
V: Klorofylliä esiintyy lähes kaikissa kasveissa, levissä ja syanobakteereissa.
Etsiä