Arthrodiirit (Arthrodira): Devonikauden panssaroidut leukakalat ja Dunkleosteus
Arthrodiirit (Arthrodira) ovat sukupuuttoon kuolleiden panssaroitujen leukakalojen järjestö, jotka kuuluvat luokkaan Placodermi. Ne ilmestyivät mahdollisesti jo siluurikaudella, mutta niiden kukoistuskausi sijoittuu devonikaudelle. Arthrodiirit säilyivät maapallolla yhteensä noin 50 miljoonaa vuotta ja esiintyivät laajasti eri meren ekologisissa kapeikoissa, rannikoilta avomerelle ja matalista laguuneista syvempään veteen.
Ulkonäkö ja rakennemuodot
Nimi "arthrodire" tarkoittaa kreikaksi "nivellettyä kaulaa" — viittaus pään ja rintakehän vahvojen panssarilevyjen välissä olevaan liikkuvaan niveleen. Tämä kranio-torakaalinen nivelliitos mahdollisti pään kilven kohoamisen suhteessa rintapanssariin, jolloin suun aukko voitiin avata nopeasti ja laajaksi. monet arthrodiirit pystyivät näin nielemään suuria saaliita tai puremaan kovakuorisia eläimiä.
Arthrodiireilla ei ollut erillisiä hammasrivejä kuten nykyaikaisilla luukaloilla; hampaita korvasivat paksuista luukappaleista muodostuneet purupinnat (gnathalit tai gnathal-levyt), joiden reunat olivat teräviä ja toimivat kuin leikkurit tai murskaimet. Etupää oli usein voimakkaasti panssaroitu, kun taas takaruumis saattoi olla pehmeämpi ja suomuton. Silmäkuoppia ympäröi luinen rengas (sclerotic ring), piirre joka on havaittavissa myös linnuilla ja joillain meriliskoryhmillä kuten iktyosauruksilla, ja joka tukee silmää ja saattaa kertoa hyvästä näkökyvystä.
Monimuotoisuus ja elintavat
Arthrodiirit olivat morfologisesti ja ekologisesti hyvin monipuolinen ryhmä. Varhaiset muodot, kuten Arctolepis-suku, olivat voimakkaasti panssaroituneita ja vatsaltaan litteitä, mikä viittaa pohjaan kiinnittyvään tai pohjaa myötäilevään elämäntapaan. Toisaalta joukossa oli huippupetoja, pungitsevia ja kuoria murskaavia muotoja sekä pienikokoisia ja virtaviivaisia lajeja, jotka uivat nopeasti ja saalistivat aktiivisesti.
Monet arthrodiirit sijoittuivat ravintoketjun huipulle (huippupedosta toiseen ääripäähän detritusta nakertavaan pohjaeläimeen), mikä kertoo niiden ekologisesta menestyksestä devonikaudella. Fossiiliaineisto viittaa myös siihen, että placodermit yleensä harjoittivat sisäistä hedelmöitystä — tosin tämä tieto perustuu pääosin muihin placodermi-ryhmiin, eikä kaikkien arthrodiirien lisääntymistavoista ole suoria fossiilisia todisteita.
Tunnettuja lajeja
Ryhmässä on sekä hyvin pieniä että suuria lajeja. Tunnetuimpia ovat suuret petomaiset arthrodiirit: ryhmän kuuluisin edustaja on Dunkleosteus, joka eläessään viimeisimmän devonikauden aikana oli yksi meren valtakkauden edustajista. Pituusarviot vaihtelevat eri tutkimusten välillä — vanhemmissa lähteissä on mainittu jopa 9–10 metriä, mutta uudemmat ja konservatiivisemmat arviot asettavat yleisimmin pituudeksi noin 4–7 metriä. Dunkleosteuksen leukamekanismi on arvioitu erittäin tehokkaaksi, ja puristusvoima sylinteröidyissä leukalevyissä saattoi olla huomattava.
Toisaalta devonikauden faunassa on myös pieniä lajeja: esimerkiksi pitkäkärkinen Rolfosteus oli vain noin 15 cm pituinen, mikä osoittaa ryhmän laajan kokovalikoiman ja erilaisten ekologisten lokerojen täyttämisen.
Fossiilit ja tutkijoiden päätelmät
Arthrodiireista tunnetaan erityisesti kovat panssarin ja leukojen säilyneet osat; pehmeät kudokset säilyvät harvoin, joten monet elintoiminnalliset yksityiskohdat joudutaan päättämään panssari- ja leukarakenteiden perusteella. Fossiiliset löydöt eri puolilta maailmaa ovat mahdollistaneet monipuolisen kuvan morfologiasta, mutta täsmälliset väritys-, pehmytkudos- tai elämäntapadetaljit jäävät usein arvoitukseksi.
Sukupuutto ja seurausvaikutukset
Arthrodiirit olivat yksi lukuisista ryhmistä, jotka kärsivät devonikauden lopun suurista joukkokuolemista. Useiden vaiheittaisten ja alueellisten kuolemien (esim. Frasnian–Famennian -tapahtumat) seurauksena monimuotoiset placodermit hävisivät. Tämä avasi tilaa muille selkärankaisryhmille: muun muassa nykyisten kalaryhmien edeltäjät ja varhaiset hait, sekä myöhemmin laajentuva luukalasto, monipuolistuivat ja valloittivat vapautuneet ekologiset markkinaraot erityisesti hiilikauden aikana.
Yhteenvetona arthrodiirit olivat devonikauden merkittävä ja monipuolinen leukakalaryhmä, jonka erikoistuneet panssarirakenteet, tehokkaat leukamekanismit ja laaja morfologinen vaihtelu tekevät niistä edelleen kiinnostavan kohteen paleontologisessa tutkimuksessa.
Heterosteus ingens Viron keskimmäisestä devonikaudelta.
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mikä on sukupuuttoon kuolleiden kalojen järjestys?
V: Uhanneiden kalojen järjestystä kutsutaan nimellä Arthrodires (Arthrodira).
K: Kuinka kauan arthrodiirit säilyivät hengissä?
V: Niveljalkaiset säilyivät elossa noin 50 miljoonaa vuotta.
K: Mikä ominaisuus arthrodiireilla on yhteistä lintujen ja joidenkin iktyosaurusten kanssa?
V: Niveljalkaiset jakavat lintujen ja joidenkin iktyosaurusten kanssa luisen renkaan silmäkuoppiensa ympärillä.
K: Kuinka suuri oli Dunkleosteus, yksi tämän ryhmän suurimmista jäsenistä?
V: Dunkleosteus, yksi tämän ryhmän suurimmista jäsenistä, oli todellinen superpetoeläin, jonka pituus oli 3-9 metriä.
K: Mikä on niveljalkaisia koskeva väärinkäsitys?
V: Niveljalkaisia koskeva harhakäsitys on, että ne olivat verkkaisia pohjaeläimiä, jotka kehittyneemmät kalat syrjäyttivät.
Yleinen väärinkäsitys on, että arthrodiirit olivat verkkaisia pohjaeläimiä, jotka kehittyneemmät kalat syrjäyttivät. Niveljalkaiset olivat kuitenkin valtakautensa aikana yksi devonikauden monimuotoisimmista ja lukumääräisesti menestyneimmistä selkärankaisten järjestöistä. Niillä oli laaja kirjo erilaisia tehtäviä huippupedosta detritusta nakertavaan pohjaeläimeen. Niveljalkaiset olivat yksi monista ryhmistä, jotka hävisivät devonikauden lopun joukkokuolemissa. Näin muut kalat, kuten hait, pääsivät monipuolistumaan vapautuneisiin ekologisiin markkinarakoihin hiilikauden aikana.
K: Miltä Arctolepis näytti?
V: Varhaisilla arctolepiksillä, kuten Arctolepis-suvulla, oli hyvin panssaroitu ruumis, jonka muoto oli litteä.
K: Millaista pintaa placodermit käyttivät puremiseen?
V: Placodermit käyttivät puremapintana luisen levyn teroitettuja reunoja erillisten hampaiden sijasta.
