Kruunuryhmä – määritelmä, esimerkit ja merkitys kladistiikassa

Kruunuryhmä: selkeä määritelmä, havainnolliset esimerkit ja merkitys kladistiikassa — ymmärrä nykyisten lajien ja esi-isien suhteet helposti.

Kruunuryhmä tarkoittaa kaikkia niitä eläviä lajeja ja niiden esi-isiä, jotka kuuluvat samaan ryhmään viimeisimpään yhteiseen esi-isään asti. Käytännössä kruunuryhmä (crown group) määritellään usein solmupohjaisesti: se sisältää viimeisen yhteisen esi-isän kaikille ryhmän nykyisin eläville jäsenille ja kaikki tämän esi-isän jälkeläiset — sekä nykyiset että sukupuuttoon kuolleet. Termiä käytetään laajasti kladistiikassa ja fylogenetiikassa.

Mitä kruunuryhmään kuuluu ja mitä ei

Kruunuryhmän jäsenillä voi olla kladille tyypillisiä perintöpiirteitä (synapomorfioita), mutta määritelmä ei edellytä yhtä tiettyä piirteen löytymistä — yleisempi ja selkeämpi tapa on viitata viimeiseen yhteiseen esi-isään ja tämän kaikkiin jälkeläisiin. Kruunuryhmä siis aina sisältää kaikki elävät lajit, mutta ei välttämättä kaikkia niitä sukupuuttoon kuolleita muotoja, jotka erosivat ennen tätä yhteistä esi-isää.

Kruunuryhmä vs. kantaryhmä

Kruunuryhmää vastakohtana käytetään usein termiä kantaryhmä (stem group). Kantaryhmä käsittää ne sukupuuttoon kuolleet taksonit, jotka ovat läheisempää sukua kruunuryhmälle kuin millekään toiselle nykyiselle ryhmälle, mutta jotka sijoittuvat kruunuryhmän ulkopuolelle, koska ne ovat eronneet ennen kruunuryhmän viimeistä yhteistä esi-isää. Yksinkertaistaen:

• Kruunuryhmä = viimeinen yhteinen esi-isä kaikille elossa oleville jäsenille + kaikki tämän esi-isän jälkeläiset.
• Kantaryhmä = sukupuuttoon kuolleet sukuhaarat, jotka ovat lähempänä kruunuryhmää kuin mihinkään muuhun nykyiseen ryhmään mutta eivät kuulu kruunuryhmään.

Termin historia

Ajatuksen filosofian ja metodologian kehitti fylogeneettisen systematiikan perustaja Willi Hennig, vaikka hän ei käyttänyt nimenomaista termiä "kruunuryhmä". Nykyiset termit "kruunuryhmä" ja "kantaryhmä" (crown- ja stem-group) lanseerattiin R.P.S. Jefferiesin toimesta vuonna 1979. Termit yleistyivät vasta 2000-luvulla, kun molekyylifylogeniikka ja fossiilien tulkinta yhdistyivät selkeämpään kladistiseen kielenkäyttöön.

Esimerkki: linnut

Alla oleva yksinkertaistettu kladogrammi kuvaa lintujen ryhmitystä. Symboli † tarkoittaa sukupuuttoon kuollutta ryhmää.

• Aves 
• †Archaeopteryx ja sen sukupuuttoon kuolleet sukulaiset
• †Avisaurus ja sen sukupuuttoon kuolleet sukulaiset
• †Hesperornis ja sen sukupuuttoon kuolleet sukulaiset
• †Ichthyornis
• Kruunun ryhmä, Neornithes sisältää kaikki elävät linnut.
• Neoaves (useimmat nykyaikaiset linnut ja niiden sukupuuttoon kuolleet esi-isät).
• Paleognathae (sileälastaiset ja eräät muut)
• Galloanserae (ankat, kanat ja eräät muut).

Archaeopteryx ja muut tässä luetellut sukupuuttoon kuolleet ryhmät eivät kuulu kruunuryhmään Neornithes, koska ne erosivat lintujen kehityshaarasta ennen kruunuryhmän viimeistä yhteistä esi-isää. Neoaves, Paleognathae ja Galloanserae sen sijaan ovat esimerkkejä kruunuryhmistä tai kruunuryhmän alakladeista — kukin sisältää kaikki nykyisin elävät lajit kyseisessä ryhmässä ja niiden kaikki jälkeläiset.

Muita käytännön esimerkkejä ja merkitys

• Esimerkiksi kruunuryhmä Mammalia (riippuen määritelmästä) sisältää viimeisen yhteisen esi-isän kaikille nykyisille nisäkkäille (piikkinisäkkäät, nisäkkäät, koiraeläimet, jne.) ja kaikki tämän esi-isän jälkeläiset. Monet varhaiset synapsidit, vaikka ne voivat olla nisäkkäiden lähisukulaisia, kuuluvat usein kantaryhmään eivätkä kruunuryhmään.
• Kruunuryhmien määrittely on tärkeää fossiilisten näytteiden sijoittamisessa fylogeneettisiin puihin, koska se erottaa selkeästi, mitkä fossiilit edustavat "nykyisten ryhmien sisällä" olevia muotoja ja mitkä ovat niiden kantamuotoja.
• Tieteellisessä työssä kruunuryhmät ovat hyödyllisiä myös molekyylikellon kalibroinnissa: fossiilit, jotka voidaan turvallisesti sijoittaa kruunuryhmään, toimivat luotettavina minimikalibroina solmuille.
• Kenttätutkimuksessa ja luonnonsuojelussa kruunuryhmien käsitteet auttavat vertailemaan biodiversiteettiä eri aikakausina sekä ymmärtämään, miten nykylajisto liittyy syvällisempiin evolutiivisiin risteyksiin.

Miten termin määrittely vaihtelee

Eräät tutkijat painottavat kruunuryhmän määrittelyssä synapomorfioiden tunnistamista, toiset suosivat yksinkertaista solmupohjaista määritelmää (viimeinen yhteinen esi-isä + kaikki jälkeläiset). Käytännössä molemmat lähestymistavat johtavat usein samaan ryhmittelyyn, mutta fossiilisten muotojen tulkinta voi aiheuttaa erimielisyyksiä — esimerkiksi riippuen siitä, mihin kohtaan puuta tietty fossiili sijoittuu.

Yhteenveto

Kruunuryhmä on selkeä ja käytännöllinen käsite kladistiikassa: se rajaa ne taksonit, jotka kuuluvat suoraan nykyisten lajien perimähistoriaan viimeisestä yhteisestä esi-isästä alkaen. Erotus kantaryhmään auttaa selkeyttämään, mitkä fossiilit edustavat nykyisten ryhmien kantamuotoja eivätkä itse nykyrakenteiden sisällä olevia muotoja. Tämä ero on keskeinen sekä teoreettisessa fylogeneettisessä työssä että käytännön paleontologiassa ja molekyylikalibroinnissa.

Kysymyksiä ja vastauksia

Q: Mikä on kruununryhmä?

K: Kuka keksi termin "kruunuryhmä"?

K: Miten ajatus kruunuryhmästä kehitettiin?

K: Kuuluuko kaikki linnut kruunuryhmään Neornithes?

K: Voidaanko suurempia kruunuryhmiä määritellä?

K: Onko kantaryhmän ja kruunuryhmän määrittelyssä eroa?

Hae kirjaimella