Endoplasminen retikulum (ER) – solun kuljetusverkko, RER, SER ja SR

Tutustu endoplasmiseen retikulumiin: RER, SER ja SR — solun kuljetusverkko, proteiinien ja steroidien tuotanto sekä kalsiumvarastot lihassoluissa.

Endoplasminen retikulum (ER) on soluelin. Se on kuljetusverkko molekyyleille, jotka menevät tiettyihin paikkoihin, verrattuna molekyyleihin, jotka kelluvat vapaasti sytoplasmassa. Endoplasminen retikulum on soluissa, joissa on tuma: eukaryoottisoluissa mutta ei prokaryoottisoluissa. Se on seuraavissa muodoissa:

• Karkea endoplasminen verkkokalvo (RER), jota kutsutaan niin, koska se on täynnä ribosomeja ja erittää proteiineja sytoplasmaan.
• Sileä endoplasminen verkkokalvo (SER). Sen tehtäviin kuuluu muun muassa proteiinien ja steroidien tuotanto, plasmakalvojen ylläpito ja molekyylien kulkureitti.

Samanlainen kuin ER on sarkoplasminen retikulum (SR), jota esiintyy vain lihassoluissa. SR varastoi ja pumppaa kalsiumioneja. SR sisältää suuria kalsiumvarastoja, joita se vapauttaa, kun lihassolua stimuloidaan. Toinen sytoplasmaverkoston tyyppi on levymäinen Golgin laite.

Tutkijat näkivät endoplasmisen retikulumin pitsimäiset kalvot ensimmäisen kerran vuonna 1945 elektronimikroskoopin avulla.

Rakenteesta lyhyesti

Endoplasminen retikulum koostuu kalvorakkuloista (kisternoista), putkimaisista rakenteista ja yhteyksistä, jotka muodostavat dynaamisen verkoston solun sisällä. ER:n kalvo on lipidikaksoiskalvo, ja sen sisätila kutsutaan lumeniksi. ER on usein yhteydessä tumakoteloon (ydinkalvoihin), minkä vuoksi proteiini- ja lipidiliikenne tumasta solun muihin osiin on sujuvaa.

RER — karkea ER: proteiinisynteesi ja laatuvalvonta

RER on paikka, jossa monia solun erittäviä ja kalvoihin asettuvia proteiineja syntetisoidaan. Ribosomit (katso yllä oleva linkki) kiinnittyvät ER:n ulkopinnalle ja ohjaavat vasta valmistuvia peptidiketjuja ER-lumeniin tai ER-kalvoon. Useimmat seuraavista tapahtumista tapahtuvat RER:ssä:

• Ko-translaationaalinen siirto ER-lumeniin signaalipeptidin ja signal recognition particle (SRP) -järjestelmän avulla.
• Alkuperäinen N-liitteinen glykosylointi (N-glykosylointi), disulfidisidosten muodostus ja proteiinien laskostumista avustavat chaperonit kuten BiP/GRP78 sekä kalneksiini ja kalretikuli.
• Laadunvalvonta: väärin laskostuneet proteiinit tunnistetaan ja joko korjataan tai lähetetään hajotettaviksi prosessissa, jota kutsutaan ER-associated degradationiksi (ERAD).
• RER:stä lähtevät proteiinit kulkeutuvat usein Golgin laitteeseen jatkokäsittelyä, glykosylointia ja lajittelua varten.

Huom. alkuperäisessä tekstissä mainittu ilmaisu, että RER "erittää proteiineja sytoplasmaan", on yksinkertaistus. Useimmat RER:n ribosomeissa syntetisoidut proteiinit siirtyvät ER-lumeniin tai upotetaan ER:n kalvoon, ja monia niistä kuljetetaan sieltä edelleen Golgiin, solukalvoille, lysosomeihin tai eritetään solun ulkopuolelle — eivätkä ne jää vapaasti sytoplasmaan.

SER — lipidien, steroidien ja detoksifikaation keskus

SER on kalvopintainen alue, jossa ei ole ribosomeja. Sen tärkeimpiä tehtäviä ovat:

• Lipidisynteesi: fosfolipidit ja kolesteroli sekä steroidihormonien esiasteet syntyvät osittain SER:ssä.
• Detoksifikaatio: maksasoluissa SER sisältää entsyymejä (mm. sytokromi P450 -järjestelmä), jotka muuntavat rasvaliukoisia haitta-aineita vesiliukoisemmiksi ja poistettaviksi.
• Kalsiumin käsittely: SER osallistuu myös ionitasapainon säätelyyn joissain soluissa.
• Membranien uusiutuminen ja lipidien jakelu muille solurakenteille.

Sarkoplasminen retikulum (SR) — lihaksen supistuksen taustalla

SR on lihassoluille erikoistunut ER-muoto, jonka päätehtävä on kalsiumionien varastointi ja nopea vapautus. Kun lihassolu saa hermoimpulssin, SR vapauttaa Ca2+-ioneja, jotka käynnistävät lihassupistuksen. Supistuksen päättymiseksi Ca2+ pumpataan takaisin SR:ään aktiivisesti SERCA-tyyppisillä Ca2+-ATPaseilla. Keskeisiä proteiineja SR:n toiminnassa ovat mm. ryanodiinireseptori (Ca2+ -kanava) ja SERCA-pumput.

Toiminnalliset yhteydet ja säätely

• ER on tärkeä solun sisäisen viestinnän keskus — se säätelee kalsiumsignaaleja ja osallistuu lipidien ja proteiinien jakeluun solun eri osiin.
• ER muodostaa yhteyspintoja muiden organellien, kuten mitokondrioiden (m. mitochondria-associated membranes, MAM), kanssa. Nämä yhteydet mahdollistavat lipidi- ja kalsiumsiirron sekä vaikuttavat solun aineenvaihduntaan ja eloonjäämiseen.
• Kun ER:ssä kertyy liikaa väärin laskostuneita proteiineja, käynnistyy unfolded protein response (UPR) eli proteiinin laskostumishäiriöön liittyvä vaste. Pitkittyessään ER-stressi voi johtaa solun toimintahäiriöihin ja osallistua sairauksien syntyyn.

Merkitys terveydessä ja sairauksissa

ER:n toimintahäiriöt liittyvät moniin tauteihin, kuten neurodegeneratiivisiin sairauksiin (esim. Alzheimerin tauti), tyypin 2 diabetekseen (proteiini- ja lipidiainesvaihdunnan häiriöt), sekä perinnöllisiin laskostumis- ja kuljetushäiriöihin. Maksassa SER:n toiminnan häiriöt voivat heikentää lääkeaineiden metaboliaa ja lisätä toksisuutta.

Lyhyt historiallinen huomio

Endoplasminen retikulumi kuvattiin ja nähtiin ensimmäisten joukossa 1940-luvulla elektronimikroskopin avulla. Tutkimustyötä ER:n rakenteen ja funktion ymmärtämiseksi ovat tehneet muun muassa Keith R. Porter ja muut solubiologit, jotka käyttivät elektronimikroskopiaa ensimmäisten ultrastruktuurikuvausten aikaansaamiseksi (elektronimikroskoopin avulla).

Yhteenvetona: ER on monipuolinen ja dynaaminen soluelin, joka yhdistää proteiinisynteesin, lipidimetabolian, ionitasapainon ja solun sisäisen kuljetuksen. Sen eri muodot (RER, SER ja SR) on erikoistuneet eri tehtäviin mutta toimivat tiiviisti yhdessä solun normaalin toiminnan ylläpitämiseksi.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on endoplasminen verkkokalvo?

K: Mitkä ovat endoplasmisen retikulumin kaksi muotoa?

K: Mikä on karkean endoplasmisen retikulumin tehtävä?

K: Mikä on sileän endoplasmisen retikulumin tehtävä?

K: Mikä on sarkoplasminen retikulum?

K: Mikä on Golgin laitteisto?

K: Milloin endoplasmisen retikulumin pitsimäiset kalvot havaittiin ensimmäisen kerran?

Hae kirjaimella