Entoproktit (Kamptozoa) – pieniä suodattajaeläimiä: rakenne ja lisääntyminen

Entoproktit (Kamptozoa) — pieniä suodattajaeläimiä: selkeä ja kattava johdanto rakenteeseen, lisääntymiseen, toukkavaiheeseen sekä niiden ekologiaan ja evoluutioon.

Entoprocta eli Kamptozoa on pienikokoisten, yleensä 0,1–7 millimetriä (0,004–0,28 tuumaa) pitkien, liikkumattomien vesieläinten heimo. Täysikasvuiset yksilöt ovat usein koveria ja kantavat suhteellisen pitkiä varsia tai jalustaa. Useimmat lajit ovat koloniaalisia ja kasvavat mattoina tai oksamaisina muodostelmina, mutta joukossa on myös yksineläviä lajeja, jotka voivat liikkua hyvin hitaasti. Entoproctit ovat suodatinsyöjiä: niillä on lonkeroista muodostuva kruunu, jonka värekarvat synnyttävät vesivirtauksia ja ohjaavat ravintohiukkasia kohti suuta. Erityisenä tuntomerkkinä on se, että sekä suu että peräaukko sijaitsevat lonkerokruunun sisäpuolella, toisin kuin ulkoisesti samankaltaisilla Bryozoa-heimon (Ectoprocta) edustajilla, joiden peräaukko on lonkeroiden muodostaman "kruunun" ulkopuolella. Lajeja tunnetaan nykyisin noin 150, ja niistä 2 lajia lukuun ottamatta kaikki ovat merieläimiä.

Rakenne ja sisäelinjärjestelmä

Entoproktien ruumis koostuu tyypillisesti kahdesta osasta: kupimaisesta kaliksista (calyx), jossa lonkerokruunu ja ruumiinontelo sijaitsevat, sekä vartta tai jalustaa (stolon tai pedicel), joka kiinnittää yksilön alustaan tai yhdistää sen muihin yksilöihin koloniassa. Calyxin sisällä on U-kirjaimen muotoinen suolisto, ja sen suuaukko sekä peräaukko aukeavat molemmat lonkerokruunun sisään. Lonkerot ovat lyhyitä ja tiheästi värekarvaisia, ja niiden liike synnyttää pienen pyörteilevän virtauksen, joka kuljettaa planktonisia tai detriuspartikkeleita suun läheisyyteen.

Rakenteellisesti entoproctit eroavat monista muista suodattajaeläimistä mm. lonkeroiden kudosrakenteen ja hermoston yksityiskohtien osalta. Kolonioissa yksilöt voivat yhdistyä tukevan stolonin välityksellä, ja niiden lisääntyessä solmukohtiin voi muodostua uusia kuppeja. Aikuisten lihaksisto ja kiinnittymisrakenteet vaihtelevat lajeittain riippuen elinympäristöstä ja kiinnittymistavasta.

Lisääntyminen ja kehityskierto

Entoproktit lisääntyvät sekä suvullisesti että suvuttomasti. Useimmat lajit ovat hermafrodiitteja, eli yksi yksilö voi tuottaa sekä siittiöitä että munasoluja. Joillakin lajeilla hedelmöitymätöntä materiaalia sekä hedelmöittyneitä munia vapautuu veteen, kun taas toiset lajit pitävät munat suojatuissa pesäkammioissa, joissa kehittyvät yksilöt saavat ravintoa myös istukan kaltaisesta kudoksesta joissakin lajeissa.

Kuoriuduttuaan poikaset ovat yleensä lyhytaikaisesti uivia tai liikkumiskykyisiä toukkia (toukat), jotka etsivät sopivaa paikkaa kiinnittyäkseen. Kiinnittymisen jälkeen ne käyvät läpi voimakkaan metamorfoosin, jonka aikana muun muassa suoliston orientaatio voi kääntyä jopa 180°, jolloin suu ja peräaukko päätyvät lonkerokruunun yläpuolelle. Sekä koloniaalisissa että yksinäisissä lajeissa yleinen lisääntymismuoto on myös kloonaaminen eli suvuton poikastuotanto esimerkiksi pistemäisen tai haaroittuvan poikasten muodostamisen kautta.

Elinympäristö, ekologia ja vuorovaikutukset

Useimmat entoproctit elävät merenrannikon kivillä, merilevän, simpukoiden, korallien tai muiden pohjaan kiinnittyneiden eläinten pinnoilla. Ne voivat esiintyä sekä matalissa että syvissä vesissä, ja joidenkin lajien on havaittu elävän lähellä muita eläimiä symbioottisissa tai kommensalistisissa suhteissa. Jotkin nudibranch-lajit (meriliskot) ja litteät madot hyödyntävät entoprocteja ravintonaan. Entoproctien pieni koko ja usein läpinäkyvä ruumiinmuoto tekevät niistä herkästi ravinnonlähteen meren pohjan pienpetokunnalle.

• Ravinto: pääosin plankton- ja mikropartikkelisuuodatin.
• Kiinnittyminen: monopodi tai stoloni; kolonioissa yksilöt linkittyvät toisiinsa.
• Vuorovaikutukset: elävät sekä vapaina että toisten eläinten pinnoilla; voivat olla kommensaalisia.

Taksonomia ja evoluutio

Entoproktien taksonomia on historiallisesti ollut kiistanalainen. Aiemmin ne on pidetty läheisinä bryozoille, mutta myöhemmät morfologiset ja molekyylitutkimukset ovat sijoittaneet ne usein laajempaan Trochozoa-heimoon, jonka edustajia ovat esimerkiksi nilviäiset ja annelidit. Vuoden 2008 molekyylitutkimus kuitenkin viittasi siihen, että entoproktit saattavat olla läheisempää sukua bryozoalaisille, joten niiden tarkka paikka eläinten sukupuun haarautumisissa on yhä tutkijoiden käsittelyssä.

Fossiilikirja ja käytännön merkitys

Entoprotoktien fossiilit ovat harvinaisia, koska niiden pehmeät ruumiinosat eivät säily hyvin. Varhaisimmat varmuudella tunnistetut fossiilit ovat peräisin ylemmästä jurakaudesta. Nykyinen lajituntemus perustuu pääosin nykypäivän näytteisiin ja molekyylisiin analyysimenetelmiin. Vaikka entoproktit eivät ole merkittäviä taloudellisesti, ne ovat ekologisesti tärkeitä suodattajina ja paikallisen bentoksen pieneliöstön osina sekä mielenkiintoisia tutkimuskohteita evoluution ja kehityksen (evodevo) näkökulmasta.

Yhteenvetona entoproctit ovat pieni, mutta biologisesti monimuotoinen eläinryhmä: niillä on erikoistunut suodatusravinnonottoa palveleva lonkerokruunu, vaihteleva lisääntymistapa ja se, että niiden tarkka sijainti eläinten evoluutiopuussa on ollut tutkimuksen kohteena ja osittain kiistanalainen. Tutkimus jatkuu, ja uudet molekyylimenetelmät sekä elinympäristöjen kartoitus voivat valottaa entoproktien alkuperää ja ekologista roolia entistä paremmin.

Kysymyksiä ja vastauksia

Q: Mikä on Entoprocta?

K: Millaisia ovat sukukypsät yksilöt?

K: Miten ne ruokailevat?

K: Onko entoprokteilla ja bryozoanilla eroja?

K: Ovatko kaikki lajit merellisiä?

K: Miten ne lisääntyvät?

K: Milloin fossiileja tunnistettiin ensimmäisen kerran varmasti?

Hae kirjaimella