Hydrogenosomi — anaerobinen soluelin, ATP:n tuottaja ja mitokondrion jälkeläinen

Hydrogenosomi on joidenkin anaerobisten sädesienien, trikomonadien, sienten ja muutamien metazoojen kalvoon sulkeutuva organelli. Trikomonadien (parhaiten tutkittujen) hydrogenosomit tuottavat ATP:tä monimutkaisen aineenvaihduntakierron avulla. Toisin kuin mitokondriot, tämä sykli ei käytä happea. Hydrogenosomien uskotaan kehittyneen mitokondrioista; niiden rakenne on melko samanlainen.

Rakenne ja biokemia

Hydrogenosomit ovat yleensä kaksikalvoisia rakkuloita, mutta niissä puuttuvat mitokondrioille tyypilliset hengitysketjun komplekstit ja sisäkalvojen laajat cristae-rakenteet. Niiden pääasiallinen tehtävä on tuottaa energiaa anaerobisissa oloissa. Useissa lajeissa glukoosi pilkkoutuu glykolyysin kautta pyruvaatiksi ja pyruvaatti siirtyy hydrogenosomiin, jossa se käsitellään keskeisten entsyymien avulla.

Tärkeimpiä hydrogenosomin entsyymejä ovat muun muassa pyruvaatti:ferredoksiinireduktaasi (PFO, usein nimeltään pyruvaattiferredoksiinioksidaasi) ja rauta– rauta-hydrogenaasit ([FeFe]-hydrogenaasit). PFO muuttaa pyruvaatin asetyyli‑CoA:ksi ja vapauttaa hiilidioksidia, samalla vähentäen ferredoksiinia. Vähentynyt ferredoksiini luovuttaa elektronit hydrogenaasille, joka pelkistää protoneja vedeksi tai vedyksi (H2). ATP muodostuu yleensä substraattitason fosforylaatiolla esimerkiksi asetyyli‑CoA:n muuttuessa asetaatiksi.

Perintöaines ja proteiinien synty

Hydrogenosomit poikkeavat toisistaan myös geneettisesti: joissakin organismeissa hydrogenosomit eivät sisällä omaa DNA:ta, vaan kaikki niiden proteiinit koodataan tumassa ja kuljetetaan organelliin (proteiinien kohdistuvissa sekvensseissä näkyy usein mitokondriaalista muistuttavia tunnuspiirteitä). Toisaalta muutamilla lajeilla, kuten joidenkin ciliattien hydrogenosomi-tyyppisillä organelleilla, on säilynyt pienen pieni genomimäinen perintöaines, mikä viittaa vaihtelevaan evoluutioon eri linjoissa.

Evoluutio ja yhteys mitokondrioihin

Nykyinen näkemys on, että hydrogenosomit ovat peräisin mitokondriosta kautta niin sanotun vähentymisprosessin: kun esi‑isät sopeutuivat pysyvästi hapettomiin ympäristöihin, mitokondrion hapenkäyttöiset toiminnot pienenivät tai hävisivät ja jäljelle jäi anaerobinen aineenvaihdunta, joka sosiaalisoitui hydrogenosomiksi. Hydrogenosomit ja mitosomit ovat molemmat esimerkkejä tästä mitokondriaalisesta muuntelusta: mitosomit ovat mitokondrioiden kaltaisia organelleja, jotka eivät tuota ATP:tä mutta osallistuvat esimerkiksi Fe–S‑(rauta–rikkiryhmä) proteiinien kypsytykseen.

Ekolginen ja lääketieteellinen merkitys

Hydrogenosomien tuottama vety toimii usein yhteiseloisille mikroorganismeille, esimerkiksi metaanintuottajabakteereille, jotka hyödyntävät H2:ta. Tällainen syntrofia on tärkeää esimerkiksi märehtijöiden pötsissä ja muissa suljetuissa anaerobisissa ekosysteemeissä. Lisäksi hydrogenosomia sisältävät mikrobit, kuten Trichomonas vaginalis, ovat ihmisen patogeenejä; jotkin antibiootit ja antiprotozoaaliset lääkkeet (esim. metronidatsoli) aktivoituvat tai vaikuttavat hydrogenosomin aineenvaihduntaan, minkä vuoksi näiden organellien entsyymit ovat kiinnostavia lääketieteellisiä kohteita.

Esimerkit ja löydökset

Hydrogenosomeja on löydetty useista eri ryhmistä: trikomonadeista (esim. Trichomonas), eräistä anaerobisista sienistä (kuten Neocallimastigomycota -ryhmässä), sädesienissä sekä tietyissä alkueläimissä ja kääpiömäisissä metazoissa. Ne eroavat toisistaan morfologisesti ja biokemiallisesti lajeittain — jotkut erittävät runsaasti H2:ta, toiset tuottavat enemmän asetaattia tai muita lopputuotteita.

Vuonna 2010 tutkijat ilmoittivat löytäneensä ensimmäiset tunnetut anaerobiset metazoanit, joilla on hydrogenosomin kaltaisia organelleja. Nämä organismit olivat Loricifera-organismeja, jotka elivät syvän veden suolavesialtaiden, kuten L'Atalanten altaan, alla olevissa sedimenteissä. Nämä suolavesialtaat ovat täysin hapettomia (anoksisia), mikä korostaa hydrogenosomien roolia sopeutumisessa elämään ilman happea.

Lyhyesti: hydrogenosomi on mitokondriosta kehittynyt, anaerobisissa oloissa toimiva soluelin, joka tuottaa ATP:tä substraattitason fosforylaatiolla ja tuottaa usein vetyä sivutuotteena. Se on tärkeä esimerkki siitä, miten eukaryoottisolujen organellit voivat sopeutua erilaisiin ympäristöihin ja ekologiaan.