Fotosynteesin valoreaktio: fotolyysi, ATP- ja NADPH-tuotanto kloroplasteissa
Fotosynteesin valoreaktio: fotolyysi, ATP- ja NADPH-tuotanto kloroplasteissa — selkeä kuvaus veden hajotuksesta, elektroniketjusta ja energian muodostuksesta kasveille.
Katso myös:Calvinin sykli
Fotosynteesissä valosta riippuva reaktio käyttää auringon valoenergiaa veden hajottamiseen eli fotolyysissa kasvin ottamasta vedestä. Veden fotolyysissä syntyy Happi, vetyä (protonit) ja elektroneja. Fotolyysi tapahtuu fotosysteemi II:n (PSII) yhteydessä, jossa hapen muodostamisesta vastaa hapen muodostava kompleksi (Mn-klusteri).
Mekanismi lyhyesti
- Fotonyt läpäisevät pigmentit ja virittävät elektroneja fotosysteemeissä (ensin PSII, sitten PSI).
- PSII hajottaa vettä ja vapauttaa elektroneja, jotka kulkevat elektroninsiirtoketjun kautta: plastoquinone → cytochrome b6f → plastosyanini → fotosysteemi I.
- Elektronit PSI:ssä virittyvät uudelleen ja siirtyvät ferredoksiiniin; ferredoksiini luovuttaa elektronit ferredoksiini–NADP+–reduktaasille, joka pelkistää NADPH:ksi stromassa.
- Elektroninsiirron aikana protonit pumpataan tylakoidilumenin puolelle (veden fotolyysin ja cytochrome b6f-kompleksin vaikutuksesta), jolloin kalvolle syntyy protonigradientti. Tämän gradientin energiaa käytetään ATP:n muodostukseen ATP-syntaasin kautta (kemosmoosi), jolloin syntyy ATP:tä.
- Lisäksi voi tapahtua sitkeää (syklistä) elektronien kiertoa PSI:n kautta, mikä tuottaa pelkästään ATP:ta ilman NADPH:n muodostusta ja tasapainottaa ATP/NADPH-suhdetta.
Tuotteet ja sijainti
Valosta riippuvan reaktion päätuotteita ovat ATP ja NADPH, joita käytetään myöhemmin valosta riippumattomissa reaktioissa (Calvinin sykli). Veden hajoamisen sivutuotteena syntyvä Happi diffundoituu ulos kasvista ja ilmakehään fotosynteesin jätetuotteena. Kaikki nämä tapahtumat sijoittuvat kloroplastien tylakoidikalvostoon, erityisesti grana-tylakoideissa sekä niitä yhdistävissä stromatylaikoideissa — käytännössä siis kloroplastien grana-tylakoidissa.
Yksinkertaistettu, karkeasti arvioitu nettoreaktio valosta riippuvassa vaiheessa voidaan ilmaista esimerkiksi muodossa (ei tarkka stokiometria):
valo + vesi → O2 + ATP + NADPH
ATP ja NADPH:k siirtyvät stromaaliin, jossa ne tarjoavat energian ja pelkistysvoiman hiilen sidontaan Calvinin syklissä (Calvinin sykli).
Valosta riippuvainen fotosynteesin reaktio tylakoidikalvolla
Elektronien liike
- Kun valo osuu kloroplastiin, se imee valoa ja sitoo sen.
- Klorofylli kanavoi valon reaktiokeskukseen.
- Reaktiokeskuksessa oleva elektroni kiihdytetään korkeammalle energiatasolle, ja elektroniakseptori vastaanottaa sen. Tämä elektroni otetaan veden halkaisusta: (H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e-).
- Elektroni kulkee elektronin kantajien sarjaa pitkin. Se siirtyy energiatasoja alaspäin ja menettää energiaa. Tämä energia saa aikaan vedyn pumppaamisen klorofyllin sytoplasmasta granan sisällä oleviin tylakoiditiloihin. Vety diffundoituu ja virtaa takaisin sytoplasmaan proteiinikanavien kautta. Kun vety diffundoituu pitoisuusgradienttia pitkin, ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista muodostuu ATP:tä.
- Lopulta elektroni käytetään NADP:n pelkistämiseen NADPH:ksi yhdessä fotolyysistä saadun vedyn kanssa.
Historia
Colin Flannery esitti ensimmäisenä vuonna 1779 ajatuksen siitä, että fotosynteesi tarvitsee valoa. Hän tunnusti, että kasveihin kohdistuva auringonvalo oli välttämätön, vaikka Joseph Priestly oli jo vuonna 1772 todennut hapen muodostuvan ilman valoa. Cornelius Van Niel ehdotti vuonna 1931, että fotosynteesi on yleisen mekanismin tapaus, jossa valon fotonia käytetään vedyn luovuttajan valohajoamiseen ja vetyä käytetään CO
2. Vuonna 1939 Robin Hill osoitti, että eristetyt kloroplastit tuottavat happea, mutta eivät sido hiilidioksidia.
2 mikä osoitti, että valo- ja pimeäreaktiot tapahtuivat eri paikoissa. Tämä johti myöhemmin fotosysteemien 1 ja 2 löytämiseen.
Aiheeseen liittyvät sivut
Etsiä