Calvinin sykli (tunnetaan myös nimellä Benson-Calvinin sykli) on joukko kemiallisia reaktioita, jotka tapahtuvat kloroplasteissa fotosynteesin aikana.

Sykli on valosta riippumaton, koska se tapahtuu sen jälkeen, kun auringonvalosta on saatu energiaa.

Calvinin sykli on nimetty Melvin C. Calvinin mukaan, joka sai Nobelin kemianpalkinnon sen löytämisestä vuonna 1961. Calvin ja hänen kollegansa Andrew Benson ja James Bassham tekivät työn Kalifornian yliopistossa Berkeleyssä. He käyttivät radioaktiivista hiiltä (14C) merkkaamaan ja jäljittämään fotosynteesin välituotteita, minkä avulla sykliä kuvattiin tarkasti.

Mihin syklissä sitoutetaan hiili?

Calvinin syklin päätarkoitus on sitoa ilmasta peräisin oleva hiilidioksidi (CO2) orgaanisiin yhdisteisiin. Syklin alussa CO2 liittyy n. 5-hiiliseen ribuloosi-1,5-bisfosfaattiin (RuBP). Tämän reaktion katalysoi entsyymi Rubisco (ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi/oksigenaasi).

Syklin vaiheet lyhyesti

  • Hiilen kiinnittyminen (karbokylaatio): CO2 liittyy RuBP:hen ja syntyy kahta molekyyliä 3-fosfoglyseraattia (3-PGA) per CO2. Rubisco on tässä avainentsyymi.
  • Pelkkistys/reduktio: 3-PGA:t pelkistyvät glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (G3P, eli glyseraldehydi-3-fosfaatti) käyttäen ATP:ta ja NADPH:ia, jotka ovat peräisin valo-osasta fotosynteesiä.
  • RuBP:n regeneraatio: osa G3P:stä käytetään takaisin RuBP:n muodostukseen, jotta sykli voi jatkua. Tämä vaihe kuluttaa lisää ATP:ta.

Tuotokset ja stoikiometria

Peruslukuna esiintyy usein seuraava yksinkertaistus:

  • Kolme CO2-molekyyliä antaa yhden nettona vapaan G3P-molekyylin (triose-fosfaatti) fotosynteettistä hiilen sitoutumista kohden.
  • Kahdesta G3P-molekyylistä voidaan yhdistää glukoosi (tai muut hiilihydraatit), joten hiilen sitominen yhden glukoosimolekyylin muodostamiseksi vaatii käytännössä kuusi CO2:ta.

Entsyymit ja säätely

Rubisco on syklin tärkein entsyymi ja samalla fotosynteesin yleisin proteiini maapallolla. Rubiscon toiminta on kuitenkin hidas ja se katalysoi myös hapetusta (oksigenaatiota), mikä johtaa photorespiraatioon — prosessiin, joka kuluttaa energiaa ja vähentää tehokkuutta. Rubiscon aktiivisuutta säädellään muun muassa pH:lla, Mg2+-ioneilla ja entsyymin aktivaattoreilla (esim. rubisco-aktiiviaseraasi) sekä valoalueen välillisillä signaaleilla (esim. thioredoksiini-pohjainen säätely).

Sijainti

Calvinin sykli tapahtuu kloroplastien stromassa (pihtilevyn nestemäinen osa), eli siellä, missä valo-osan tuottamat ATP ja NADPH ovat käytettävissä.

Rajoitukset ja vaihtoehtoiset reitit

Rubiscon oksigenaatioreaktio aiheuttaa photorespiraatiota erityisesti kuumissa ja kuivissa olosuhteissa, jolloin kasvi sulkee ilmaraokonsa ja CO2-pitoisuus lehtien sisällä laskee. Monet kasvit ovat kehittäneet keinoja välttää photorespiraatiota:

  • C4-kasvit (esim. maissi): eriyttävät hiilen sitomisen ja Calvinin syklin anatomisesti eri soluihin ja käyttävät CO2:n esikonsentrointia (oksaloasetaatti ja malaatit), mikä vähentää Rubiscon oksigenaatiota.
  • CAM-kasvit (esim. ananakset, monet mehikasvit): ottavat CO2:ta yöllä ja varastoivat sen malaatin muodossa, jolloin päivän aikana avoimina olevat ilmaraot voidaan pitää kiinni.

Tärkeys

Calvinin sykli on fotosynteesin keskeinen hiilen sitomismekanismi ja siten elintärkeä yhteyttäjä elollisen luonnon hiilenkiertoon. Se tuottaa orgaanisia yhdisteitä, joista kasvit rakentavat solujaan ja jotka toimivat ravintona eläimille ja ihmisille. Kasvintuotannon ja ilmastonmuutoksen kannalta syklin tehokkuudella ja rubiscon toiminnalla on suuri merkitys.

Lyhyt historiamuistutus

Calvin, Benson ja Bassham paljastivat syklin 1950–60-luvuilla käyttäen radioaktiivista hiiltä (14C) tunnistaakseen fotosynteesin välituotteet ajan funktiona. Tämä työ avasi perusteet nykyaikaiselle ymmärrykselle fotosynteesistä ja kasvien hiilen sitomisesta.

Yhteenvetona: Calvinin sykli sitoo ilmakehän CO2:n orgaanisiksi yhdisteiksi kloroplastien stromassa käyttämällä valo-osan tuottamaa ATP:ta ja NADPH:ia. Se koostuu karbokylaatiosta, pelkistysreaktioista ja RuBP:n regeneroinnista, ja sen avaintyökaluna on Rubisco-entsyymi. Syklin toiminta ja tehokkuus vaikuttavat suoraan kasvien kasvuun, maatalouteen ja globaaliseen hiilen kiertoon.