Kasvien kloroplasteissa tapahtuu valosta riippumattomia reaktioita, jotka yhteisesti muodostavat Calvinin kierroksen. Näissä reaktioissa hiilidioksidista rakennetaan hiiliyhdisteitä, joita kasvi käyttää energian ja rakennusaineiden lähteenä. Prosessi käyttää valo‑reaktioiden muodostamaa ATP‑energiaa ja NADPH‑pelkistysvoimaa sekä useita entsyymejä. Siksi Calvinin kierros riippuu valo‑reaktioista siinä mielessä, että se tarvitsee niiden tuottamaa energiaa ja reduktiovaraa, mutta se voi toimia myös pimeässä, jos tarvittavat aineet ovat saatavilla.

Missä reaaktiot tapahtuvat

Calvinin kierros tapahtuu kloroplastin stroma‑tilassa (kloroplastin nestemäinen sisätila), ei grana‑levyjen tilassa. Valo‑reaktiot puolestaan tapahtuvat pääasiassa tylakoidikalvoilla (granoissa), mistä syntyvät ATP ja NADPH siirtyvät stromaan käytettäväksi Calvinin kierroksessa.

Calvinin kierroksen päävaiheet

  • Hiilen sitoutuminen (karboksylaatio): entsyymi Rubisco sitoo CO2:n ribuloosi‑1,5‑bifosfaattiin (RuBP). Tämä tuottaa 3‑fosfoglyseraattia (3‑PGA).
  • Pelkkistys (reduktio): 3‑PGA pelkistetään glyseraldehydi‑3‑fosfaatiksi (G3P) käyttäen ATP:tä ja NADPH:ta.
  • RuBP:n uudelleenmuodostus (regeneraatio): osa G3P:stä käytetään regeneroimaan RuBP, jotta sykli voi jatkua. Tämä vaihe vaatii useita entsymaattisia askelia ja ATP:ta.

Mitä tuotteita ja vaikutuksia syntyy

Calvinin kierroksen suora tuote on trioosifosfaatti (esim. glyseraldehydi‑3‑fosfaatti, G3P). Näistä yhdisteistä kasvi voi muodostaa erilaisia sokereita ja polymeerejä:

  • Sokerit (esim. sakkaroosi) syntyvät usein stromasta tulevista triooseista ja kulkeutuvat solun kautta muualle kasviin esimerkiksi translokaation avulla.
  • Osasta triooseja muodostetaan kloroplastiissa varastostärkeä (amyloosi/amylopektiini).

Yksinkertaistettuna: yleensä kolme hiilidioksidimolekyyliä sitoutuu, jolloin syntyy yhden G3P‑molekyylin netto‑tuotanto. Tämän tuotannon vaatimus on energiaa: noin 9 ATP ja 6 NADPH per yksi G3P (eli noin 3 ATP ja 2 NADPH per sidottu CO2).

Säätely ja erityistapaukset

  • Calvinin kierroksen entsyymit, erityisesti Rubisco, säätyvät valo‑olosuhteiden, pH:n, Mg2+‑ionien sekä redoksitilansa (esim. thioredoksiinin välityksellä) mukaan.
  • Vaikka reaktiot eivät itsessään vaadi valoa, Rubisco voi myös reagoida hapen kanssa aiheuttaen fotorespiraatiota, mikä vähentää hiilen talteenottoa.
  • Calvinin kierto on keskeinen fotosynteesin hiilen talteenottomekanismi ja siten elintärkeä kasvin kasvulle ja koko ekosysteemien hiilenkiertoon.

Huom. Termi "valosta riippumattomat reaktiot" ei tarkoita, että reaktioita välttämättä tapahtuu vain pimeässä. Ne eivät suoraan vaadi valoa, mutta ne ovat toiminnallisesti yhteydessä valo‑reaktioihin, koska tarvitsevat niiden tuottamat ATP:n ja NADPH:n.