Opsinit: valoherkät reseptorit, fototransduktio ja värinäkö
Opsiinit ovat kaikkien eläinkunnan näköjärjestelmien yleismaailmallisia valoreseptorimolekyylejä.
Ne muuttuvat lepotilasta signaalitilaan absorboimalla valoa. Tämä aktivoi G-proteiinin, jolloin syntyy fysiologisia vasteita tuottava signaalikaskadi.
Tämä prosessi, jossa fotoni vangitaan ja muunnetaan fysiologiseksi vasteeksi, tunnetaan nimellä fototransduktio.
Näköön osallistuu viisi opsiiniryhmää. Toinen nisäkkäiden verkkokalvolta löytyvä opsiini, melanopsiini, osallistuu vuorokausirytmiin ja pupillin refleksiin, mutta ei kuvanmuodostukseen.
Jotkin opsiinit mahdollistavat näkemisen vain lyhyellä aallonpituusalueella. Tämä vastaa vain yhden värin näkemistä. Kaksi opsiinia mahdollistaa näkemisen kahdessa värissä, ja se on tavallista nisäkkäillä. Neljä opsiinia mahdollistaa täysvärinäön, ja ne ovat tavallisia teleostikaloilla, matelijoilla ja linnuilla. Nisäkkäistä vain vanhan maailman apinoilla, apinoilla ja ihmisillä on kolmivärinäkö, täysvärinäkö.
Uskotaan, että nisäkkäät menettivät suuren osan värinäkökyvystään mesotsooisen kauden pitkän ajanjakson aikana, jolloin ne elivät enimmäkseen yöeläiminä.
Miten opsiinit toimivat käytännössä
Opsiinit ovat G-proteiiniin liittyviä reseptoreita (GPCR), joihin on kovalenttisesti sitoutunut valoherkkä kromofori, tavallisesti retinal (A-vitamiinin johdannainen). Lepotilassa kromofori on 11-cis-retinal-muodossa. Kun fotoni osuu pigmenttiin, 11-cis-retinal isomerisoituu all-trans-retinaliksi. Tämä muuttaa opsiinin kolmiosaista rakennetta ja synnyttää aktiivisen konformaation (esimerkiksi rhodopsiinin tapauksessa metarhodopsiini II), joka puolestaan aktivoi siihen liittyvän G-proteiinin.
Vertebraattisessa näköjärjestelmässä fototransduktiossa aktivoitu G-proteiini on yleensä transducin (Gt). Aktivoitunut transducin käynnistää fosfodiesteraasin (PDE6), joka hydrolysoi sisäsolun cGMP:tä. cGMP:n väheneminen johtaa cGMP-riippuvaisten kanaalien sulkeutumiseen fotoreseptorin kalvolla, solun hyperpolarisaatioon ja lopulta muuttuneeseen synaptiseen välitykseen seuraaviin neuroneihin (vähemmän glutamaatin erittymistä). Tämä on ensimmäinen sähköinen askel kuvan muodostuksen prosessissa.
Rasitalet ja konet toimivat eri tavoilla: sauvasolut (rodit) ovat erittäin herkkiä valolle ja tuottavat suuren amplifikaation fotonitapahtumalle, kun taas tappisolut (cones) sopeutuvat nopeammin, toimivat kirkkaassa valossa ja mahdollistavat värinäön ja tarkan näön.
Eri opsiinityypit ja niiden funktiot
- Silmän visuaaliset opsiinit (c-opsinit): vertebraattien verkkokalvon sauva- ja tappisoluissa esiintyvät, kytkeytyvät yleensä transduciniin ja ovat kuvanmuodostuksen ydinosia.
- Melanopsiini: mainittu aiemmin, löytyy ipRGC-soluryhmästä (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells). Se reagoi valoon eri tavalla kuin sauvat/tappiset ja auttaa vuorokausirytmin säätelyssä ja pupillin säätelyssä.
- Rhabdomeric-opsinit (r-opsinit): yleisiä selkärangattomilla (esim. hyönteisillä), kytkeytyvät usein Gq-tyypin proteiineihin ja johtavat depolarisoiviin vasteisiin.
- Peropsiini, RGR, neuropsini ym.: muita opsiineja, joilla voi olla rooleja kromoforin kierrätyksessä, paikallisessa valovasteessa tai muihin ei-kuvanmuodostuksen tehtäviin.
Värinäkö ja opsiinien moninaisuus
Värinäkö perustuu siihen, että eri opsiinit ovat herkkiä eri aallonpituuksille. Kunkin opsiinin tarkka huippuherkkyys riippuu sekä opsiinin aminohappokoostumuksesta että sitoutuneen kromoforin tyypistä. Geeniduplikaatiot ja mutaatiot ovat voineet siirtää opsiinien herkkyyksiä, jolloin lajeille syntyy useita eri spektrisiä reseptoreita.
Yksinkertaistettuna:
- yksi opsiini = näkeminen vain yhdellä spectralla (kyanopia/monokromasia),
- kaksi opsiinia = kaksivärinäkö (dichromacy),
- kolme opsiinia = kolmivärinäkö (trichromacy),
- neljä opsiinia = nelivärinäkö (tetrachromacy) — mahdollistaa ultraviolettialueen havaitsemisen ja peittämättömämmän värikirjon.
Evoluutio ja kliiniset näkökohdat
Monien nisäkkäiden värinäkö heikkeni, koska niiden esi-isät olivat pitkään yöeläimiä mesotsooisen kauden aikaan — visuaalinen valonhavainnointi painottui silloin herkkyyteen eikä värien erotteluun. Joillakin linjoilla, erityisesti vanhoilla maailman apinoilla, on kuitenkin myöhemmin tapahtunut geenikopioitumisia ja eriytymisiä, joiden seurauksena kehittyi kolmivärinäkö. Nisäkkäistä vain vanhan maailman apinoilla, apinoilla ja ihmisillä on kolmivärinäkö, täysvärinäkö. Joissain uudemman maailman lajeissa esiintyy polymorfista kolmivärinäköä, jossa eri yksilöillä on eri opsiinialleelit.
Kliinisesti opsiinien ja fototransduktiokaskadin geenimutaatioihin liittyy useita silmäsairauksia. Esimerkiksi rodopsiinin mutaatiot voivat aiheuttaa retinitis pigmentosaa ja erilaiset opsiinipoikkeavuudet johtavat värinäköhäiriöihin (värisokeus).
Yhteenveto
Opsiinit ovat keskeisiä valoherkkiä proteiineja, jotka muuttavat fotonin energian biologiseksi signaaliksi fototransduktion kautta. Niiden monimuotoisuus selittää lajien väliset erot herkyydessä, värihavainnossa ja ei-kuvanmuodostaviin valoherkkiin toimintoihin liittyvissä prosesseissa, kuten vuorokausirytmin säätelyssä ja pupillin vasteessa.
Kysymyksiä ja vastauksia
Kysymys: Mitä ovat opsiinit?
V: Opsiinit ovat kaikkien eläinkunnan näköjärjestelmien universaaleja valoreseptorimolekyylejä. Ne muuttuvat lepotilasta signaalitilaan absorboimalla valoa, joka aktivoi G-proteiinin ja saa aikaan fysiologisia vasteita - tätä kutsutaan fototransduktioksi.
Kysymys: Kuinka monta opsiiniryhmää osallistuu näkökykyyn?
V: Näköön osallistuu viisi opsiiniryhmää.
K: Mikä on melanopsiini?
V: Melanopsiini on nisäkkäiden verkkokalvolla esiintyvä opsiini, joka osallistuu vuorokausirytmiin ja pupillirefleksiin, mutta ei kuvanmuodostukseen.
K: Kuinka monta väriä voidaan nähdä kahdella opsinilla?
V: Kaksi opsiinia mahdollistaa kahden värin näkemisen, mikä on nisäkkäille tavallista.
K: Kuinka monta väriä voidaan nähdä neljällä opsinilla?
V: Neljä opsiinia mahdollistaa täysvärinäön, ja tämä on tavallista teleostikaloille, matelijoille ja linnuille.
K: Kenellä on trikromaattisuus (täysi värinäkö)?
V: Nisäkkäistä vain vanhan maailman apinoilla, apinoilla ja ihmisillä on kolmivärinäkö (täysi värinäkö).
K: Miksi nisäkkäät menettivät suuren osan värinäkökyvystään mesotsooisella kaudella?
V: Nisäkkäiden uskotaan menettäneen suuren osan värinäkökyvystään mesotsooisen kauden pitkän ajanjakson aikana, jolloin ne elivät enimmäkseen yöeläiminä.
