Apikompleksat (Apicomplexa) — loisia alkueläimiä ja niiden elinkaaret
Apikompleksat — syvä katsaus loisiin alkueläimiin ja niiden monimutkaisiin elinkaariin: malariasta kokkidioihin, tartuntaan, oireisiin ja tutkimuksen löydöksiin.
Apikomplexat ovat suuri ryhmä alkueläimiä (protozoa), jotka ovat loisia. Ne ovat kehittäneet joitakin erikoisia sopeutumismuotoja, jotka sopivat niille niiden loiselämässä. Ne ovat kaikki yksisoluisia, ne ovat eläinten loisia ja ne muodostavat itiöitä.
Niillä on ainutlaatuinen organelli, plastidi, jota kutsutaan apikoplastiksi, ja apikaalinen monimutkainen rakenne, jonka avulla ne pääsevät isäntäsoluun. Niillä ei ole flagellan tai pseudopodien kaltaisia rakenteita paitsi tietyissä sukusolujen vaiheissa. Kehon liike tapahtuu taipumalla tai liukumalla.
Ryhmää kutsuttiin aikoinaan nimellä Sporozoa, mutta tätä nimeä ei enää käytetä.
Apicomplexanien elinkaari on monimutkainen, ja eri apicomplexan-ryhmien välillä on paljon vaihtelua. Sekä suvutonta että seksuaalista lisääntymistä esiintyy. Solujen tumat ovat haploideja.
Kyseessä on monipuolinen ryhmä, johon kuuluu muun muassa kokkidioita, gregariineja, piroplasmoja, hemogregariineja ja malarioita. Apicomplexan-organismien aiheuttamia sairauksia ovat muun muassa:
Rakenne ja erikoisrakenteet
Apikomplexoilla on useita erikoisrakenteita, jotka liittyvät niiden solunsisäiseen elämään ja isäntäsoluun tunkeutumiseen. Tärkeimpiä ovat:
- Apikaalinen kompleksi — koostuu mm. conoid-rakenteesta, rhoptry- ja microneme-rakkuloista sekä polar ring -alueesta; nämä organellit erittävät proteiineja, jotka auttavat kiinnittymisessä ja soluun tunkeutumisessa.
- Apikoplasti — plastidijäännös, joka on peräisin endosymbioosista; se ei yleensä fotosynteesiä mutta osallistuu biosynteettisiin reitteihin (esim. rasvahappojen ja isoprenoidien synty). Apikoplasti on kiinnostava lääkekohde, sillä sen toiminta poikkeaa isäntäeliön soluista.
- Pelkistetty liikuntamekanismi — apikomplexat liikkuvat pääasiallisesti gliding-liikkeellä (liukuminen) käyttäen aktiini-myosiinipohjaista moottoria ja kalvorakenteita (pellicle).
Elinkierto ja lisääntyminen
Apikomplexien elinkierrot ovat monivaiheisia ja usein edellyttävät useita isäntiä tai vektoriparakkeita. Tyypilliset vaiheet:
- Sporogonia — itiöiden (sporozoitit) muodostuminen; sporogonia tuottaa tarttuvia sporozoitteja, jotka aloittavat infektion uudessa isännässä.
- Merogonia (schizogonia) — suvuton jakautuminen, joka tuottaa lukuisia jälkeläisiä (merozoiteja) ja johtaa voimakkaaseen loismäärän lisääntymiseen isäntäsolussa.
- Gametogonia — sukusoluvaihe, jossa muodostuu gamosyyttejä; sukusolujen yhdistyessä syntyy diplodinen zygootti, joka yleensä undergoe meiosis ja palauttaa haploidit tilat.
Monilla lajeilla on selkeästi erilliset definiittinen (seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu tässä isännässä) ja väli-isännät (suvutonta lisääntymistä tai varastointivaiheita). Esimerkiksi Plasmodiumin (malaria) seksuaalinen vaihe tapahtuu Anopheles-sääskessä, kun taas ihmisen elimistössä tapahtuu vähintään yksi suvuton jakautuminen.
Tärkeitä lajeja ja niiden aiheuttamat sairaudet
Useat apikomplexat ovat merkittäviä ihmisille ja eläimille aiheuttamiensa tautien vuoksi. Keskeisiä esimerkkejä:
- Plasmodium — malaria (P. falciparum, P. vivax, P. ovale, P. malariae, P. knowlesi). Taudissa esiintyy kuumekohtauksia, anemiaa ja monesti vakavia komplikaatioita.
- Toxoplasma gondii — toksoplasmoosi; usein oireeton, mutta aiheuttaa ongelmia sikiölle (congenitaalinen infektio) ja immuunipuutteisille potilaille.
- Cryptosporidium — kryptosporidioosi; vesivälitteinen ripuli, erityisen vakava immuunipuutteisilla.
- Cyclospora ja Cystoisospora (Isospora) — suolistoinfektiot, hengitystie- tai sisteminen tauti tietyissä tapauksissa.
- Babesia — babesioosi; verisairaus, joka muistuttaa malariaa ja leviää yleensä puutiaisten välityksellä.
- Eimeria ja Sarcocystis — tärkeitä eläintauteja (esim. kanan kokkidioosi), taloudellisesti merkittäviä tuotantoeläimissä.
Diagnostiikka, hoito ja ehkäisy
- Diagnostiikka: perinteisesti mikroskopia (veri-, uloste- tai kudosnäytteet), lisäksi käytetään antigeenitestejä, PCR-menetelmiä ja serologiaa lajitunnistukseen.
- Hoito: riippuu lajista. Malariaa hoidetaan paikallisten resistenssiohjeiden mukaan (esim. artemisiinipohjaiset yhdistelmähoidot); toksoplasmoosia hoidetaan usein yhdistelmällä pyrimetamiini + sulfadiaatsiini; kryptosporidioosiin on rajallisesti lääkkeitä (esim. nitazoksanidi) ja tukihoitoa; babesioosiin atovakoniini+atsitromysiini tai klindamysiini+kiniini.
- Ehkäisy: vektorien torjunta (sääskien ja punkkien vastaiset toimet), turvallinen ruoka- ja vesihuolto, hygieeniset käytännöt, matkailijaprofylaksi malaria-alueille, joissain tapauksissa rokotetutkimuksia (esim. RTS,S-malariarokotteen kehitys ja rajoitettu käyttöönotto).
Merkitys ja tutkimus
Apikomplexat ovat lääketieteellisesti ja eläinlääketieteellisesti tärkeitä. Niiden erikoisrakenteet (apikoplasti, apikaalinen kompleksi) tarjoavat sekä perustutkimukselle mielenkiintoisia esimerkkejä solubiologian sopeutumisesta loiselämään että käytännön lääketieteelle uusia mahdollisia lääkekohteita. Apikoplastin biokemialliset reitit eroavat isäntäeliön vastaavista, joten niitä voidaan hyödyntää selektiivisten lääkkeiden kehittämisessä.
Taksonomia ja evoluutio
Apikomplexat kuuluvat laajempaan Alveolata-ryhmään, johon kuuluvat myös dinoflagellaatit ja keritsijät (ciliata). Ryhmän sisällä taksonomia on monimutkainen ja muuttuu jatkuvasti, kun genomi- ja molekyylitutkimus tuo uusia tietoja sukulaisuuksista. Apikoplastin olemassaolo tukee ajatusta endosymbioottisesta alkuperästä, jossa esi-isä oli saanut plastidin sekundaarisen endosymbioosin kautta.
Yhteenvetona apikomplexat ovat monimuotoinen, laajalti levinnyt ja biologisesti mielenkiintoinen loistryhmä, jonka lajeilla on merkittävä vaikutus ihmisten ja eläinten terveydelle sekä maataloudelle.
Elinkaari
Useimmilla lajeilla on monimutkainen elinkaari, johon kuuluu sekä suvuton että sukupuolinen lisääntyminen. Isäntä saa tartunnan loisten aktiivisen hyökkäyksen kautta. Loiset jakautuvat ja tuottavat itiöitä, jotka tunkeutuvat sen soluihin. Lopulta solut puhkeavat ja vapauttavat merotsoiitteja, jotka tartuttavat uusia soluja. Lopulta syntyy sukusoluja, jotka fuusioituvat ja luovat uusia kystia. Tästä perusmallista on kuitenkin monia muunnelmia, ja monilla Apicomplexoilla on useampi kuin yksi isäntä.
Apikaalinen kompleksi sisältää vesikkeleitä, jotka avautuvat solun etuosaan. Ne erittävät entsyymejä, joiden avulla loinen pääsee muihin soluihin. Kärkeä ympäröi mikrotubulusten kaistale, jota kutsutaan polaarirenkaaksi, ja Conoidasida-heimon keskuudessa on myös tubuliiniproteiineista koostuva suppilo, jota kutsutaan konoidiksi.
Keuhkorakkuloiden esiintyminen ja muut piirteet asettavat Apicomplexat ryhmään, jota kutsutaan alveolaateiksi. Useilla sukua olevilla flagellaateilla, kuten Perkinsuksella ja Colpodellalla, on polaarirenkaan kaltaisia rakenteita, ja ne luettiin aiemmin tähän ryhmään, mutta useimmat näyttävät olevan läheisempiä sukulaisia dinoflagellaateille. Ne ovat todennäköisesti samankaltaisia kuin näiden kahden ryhmän yhteinen esi-isä.
Toinen samankaltaisuus on se, että monissa apikompleksisoluissa on yksi plastidi, jota kutsutaan apikoplastiksi ja jota ympäröi joko kolme tai neljä kalvoa. Sen tehtäviin uskotaan kuuluvan muun muassa lipidien ja hemien biosynteesiä. Se näyttää olevan välttämätön eloonjäämisen kannalta. Plastidien uskotaan olevan peräisin dinoflagellaattien kloroplastien kanssa, ja todisteet viittaavat siihen, että ne ovat peräisin pikemminkin punalevistä kuin viherlevistä.
Apicomplexan yleinen elinkaari: 1-zygootti (kysta), 2-sporotsoiitit, 3-merotsoiitit, 4-gametosyytit.
Apicomplexan rakenne: 1-polaarinen rengas, 2-konoidi, 3-mikroneemit, 4-rakkulat, 5-tydin, 6-nukleoli, 7-mitokondriot, 8-takarenkaan, 9-alveolien, 10-golgi-laitteiston, 11-mikroporeenit.
Kysymyksiä ja vastauksia
Q: Mikä on Apicomplexa?
V: Apicomplexa on suuri ryhmä protisteja (alkueläimiä), jotka ovat loisia.
K: Mitä sopeutumia niillä on?
V: Ne ovat kehittäneet joitakin poikkeuksellisia sopeutumisia, jotka sopivat niille niiden loiselämässä, kuten ainutlaatuisen apikoplastiksi kutsutun organellin ja apikaalisen kompleksirakenteen.
K: Onko niillä rakenteita, kuten flagelloja tai pseudopodeja?
V: Ei, niillä ei ole flagellojen tai pseudopodien kaltaisia rakenteita paitsi tietyissä sukusolujen vaiheissa. Kehon liike tapahtuu taipumalla tai liukumalla.
K: Tunnettiinko ryhmä joskus toisella nimellä?
V: Kyllä, ryhmää kutsuttiin aikoinaan nimellä Sporozoa, mutta tätä nimeä ei enää käytetä.
K: Miten ne lisääntyvät?
V: Apicomplexanien elinkaari on monimutkainen, ja niillä esiintyy sekä suvutonta että seksuaalista lisääntymistä. Solujen ytimet ovat haploideja.
K: Mitkä organismit kuuluvat tähän ryhmään?
V: Tähän monimuotoiseen ryhmään kuuluvat sellaiset organismit kuin kokkidit, gregariinit, piroplasmat, hemogregariinit ja malariat.
K: Mitä tauteja apikompleksiset organismit voivat aiheuttaa?
V: Apikompleksisten organismien aiheuttamia sairauksia ovat muun muassa malaria ja muut sairaudet, jotka liittyvät elimistön soluihin tunkeutuviin loisiin.
Etsiä