Parasitismi

Ihmisen loiset

"Ihmiset ovat isäntiä lähes 300 lajille loismatoille ja yli 70 lajille alkueläimille, joista osa on peräisin kädellisten esi-isiltämme ja osa eläimiltä, joita olemme kesyttäneet tai joiden kanssa olemme olleet kosketuksissa suhteellisen lyhyen maapallohistoriamme aikana. Tietomme loisinfektioista ulottuvat antiikin ajalle".

 

Biologinen konteksti

Edellä esitettyä määritelmää sovellettaessa monia kasveja syöviä organismeja voidaan pitää loisina, koska ne elävät suurelta osin tai kokonaan yhden yksittäisen kasvin ravintona. Esimerkkeinä voidaan mainita monet kasvinsyöjähyönteiset: Hemiptera eli todelliset ötökät (lehtikirput, sammakkokirput, kirvat, suomut ja valkokärpäset). Lepidoptera-hyönteisten toukat syövät ja kypsyvät yleensä yhdellä isäntäkasvilajin yksilöllä, ja ne syövät suurimman osan ravinnostaan koko elinkaarensa ajan. Lisäksi toukat voivat aiheuttaa ja usein myös aiheuttavat vakavaa vahinkoa isäntäkasvin lehdille. Myös muissa järjestöissä on monia loisevia kasvinsyöjiä: Thysanoptera (thrips), Coleoptera (kovakuoriaiset), Diptera (kärpäset).

Suurten eläinten loiset aiheuttavat paljon eläinlääketieteellistä ja lääketieteellistä tutkimusta. Näihin loisiin kuuluvat virukset, bakteerit, alkueläimet, litteät madot (lokkiluteet ja heisimadot), sukkulamadot (pyöreämadot) ja niveljalkaiset (äyriäiset, hyönteiset, punkit). Loisampiaiset ja -kärpäset kiinnostavat entomologeja suuresti, ja niitä voidaan käyttää biologisessa torjunnassa.

Toisaalta monet verta imevät hyönteiset (kuten hyttyset) ovat vain lyhytaikaisesti kosketuksissa isäntään, joten niitä ei ehkä pitäisi pitää loisina. . ^p5

Valtava määrä lajeja on loisia. Brittiläisten hyönteisten ravintotottumuksia koskeva tutkimus osoitti, että noin 35 prosenttia niistä oli kasvien loisia ja hieman useampi eläinten loisia. Tämä tarkoittaa, että lähes 71 prosenttia Britannian hyönteisistä on loisia. Koska brittiläiset hyönteiset tunnetaan paremmin kuin muualla elävät hyönteiset (koska niitä on tutkittu pidempään), tämä tarkoittaa, että suurin osa hyönteislajeista kaikkialla maailmassa on loisia. Lisäksi on useita muita selkärangattomien heimoja, jotka ovat kokonaan tai suurelta osin loisia. Litteitä matoja ja pyöreitä matoja esiintyy lähes kaikissa luonnonvaraisissa selkärankaisten lajeissa. Myös alkueläinten loiset ovat kaikkialla läsnä. Näin ollen loisiminen on lähes varmasti yleisin ravintotapa maapallolla.

"On selvää, että loisiminen on elämäntapana yleisempää kuin kaikki muut ruokailustrategiat yhteensä".^p8  

Sadonkorjuueläintä loisevat punkit  

Parasiittien terminologia

• Ektoparasiitit elävät kasvin tai eläimen ulkopuolella.
• Endoparasiitit elävät kasvin tai eläimen sisällä. Solunsisäiset loiset elävät solujen sisällä; solujen väliset loiset elävät solujen välissä.
• Parasitoideja ovat eliöitä, joiden toukka kehittyy toisen eliön kehossa, mikä johtaa isännän kuolemaan. Ampiaisia, jotka ovat kokonaan tai pääosin loisia, on kaksitoista superheimoa, kuten ichneumonoidiampiaiset, joita on yli 80 000 lajia. Parasitoidin ja isännän välinen vuorovaikutus eroaa olennaisesti todellisista loisista ja niiden isännästä, ja sillä on joitakin yhteisiä piirteitä saalistuksen kanssa.
• Vektori on kolmas osapuoli, joka kuljettaa loisen isäntään. Malariassa hyttynen on siis vektori, Plasmodium-alkueläin on loinen ja nisäkäs on isäntä. Hyttynen on sekä ektoparasiitti että vektori.
• Epiparasiitti on loinen, joka ruokkii toista loista.
• Kleptoparasiitit varastavat ravintoa muilta lajeilta.
• Poikasloiset (kuten käki) saavat muut lajit kasvattamaan poikasiaan. Lehmälintu on toinen pesäloinen.
• Sosiaaliset loiset hyödyntävät sosiaalisten organismien, kuten muurahaisten tai termiittien, jäsenten välistä vuorovaikutusta.

 

Ekologia

Leviäminen ja lisääntyminen

Loiset ovat sopeutuneet pieniin, erillisiin elinympäristöihin. Loiselle jokainen isäntä on saari, jota ympäröi vihamielinen ympäristö. Pienelle organismille isäntien tai isäntäryhmien väliset etäisyydet ovat vaaraksi. Sopeutumisia tämän vaaran ylittämiseksi ovat:

• Itiöiden tai munien massatuotanto.
• Hedelmöityvien naaraiden leviäminen.
• Leviäminen kiinnittymällä suurempaan organismiin (monet ektoparasiitit).
• Lepovaiheiden (itiöt tai kystat) äärimmäinen pitkäikäisyys. Esimerkiksi kasveja loisevat sukkulamatot voivat pysyä lepotilassa 23 vuotta.
• Parthenogeneesi ja sisäsiitos yhden naaraan jälkeläisten välillä ovat yleisiä loisilla.

Loiset elävät siis pienissä, geneettisesti samankaltaisissa ryhmissä, joiden välillä on vain vähän geenivirtaa. Näin ollen niillä on sopeutumisia, joilla ne voivat ratkaista leviämis- ja lisääntymisongelmansa.

Loiset ovat erittäin erikoistuneita

Loisten ympäristö vaihtelee ajassa ja paikassa. Näin ollen esiintyy sekä paikallisia (maantieteellisiä) rotuja että polymorfismia. Molempia voi esiintyä samassa lajissa. Loiset ovat hyvin erikoistuneita ravinnonlähteitä: monilla lajeilla on vain yksi isäntä missä tahansa elinkaarensa vaiheessa. Muutamat käyttävät useampaa kuin kahta isäntälajia.

Monimutkaiset elinkaaret

Monien loisten elinkaari on monimutkainen. Tremadodat eli sukkulamatot ovat litteiden matojen (Platyhelmintit) loiseva luokka, johon kuuluu yli 20 000 lajia. Useimmat niistä tartuttavat nilviäisiä elinkaarensa ensimmäisessä osassa ja selkärankaisia toisessa osassa. Pensastauti on biologialtaan vieläkin monimutkaisempi. Siihen vaikuttavat seuraavat tekijät:

1. Patogeenibakteeri Rickettsia.

2. Chiggers, jotka ovat ektoparasiittisia punkkeja.

3. Pienet nisäkkäät, erityisesti rotat.

4. Pensasmainen kasvillisuus, jossa on kosteat olosuhteet

5. Ihmiset, jotka kulkevat sellaisten alueiden läpi, joissa esiintyy edellä mainittuja.

Kaikkien näiden tekijöiden esiintyminen yhdessä olisi rajallista tilassa ja lyhytkestoista ajassa. Tämä on tyypillistä loisinfektioiden ekologialle.

 

Evolution

Nopea lajistuminen

Sekä evoluutionopeudet että lajinmuodostumisnopeudet voivat olla korkeita. Sisaruslajit ovat hyvin yleisiä Erythroneura-kuoriaisessa, jonka suvussa on noin 150 siirtymää isännästä toiseen, mikä on johtanut noin 500 lajin syntyyn.

Selkein todiste tästä on monien loisperheiden suuri koko.

"Vaikka jotkin loistaksonit ovat kehittyneet paljon myöhemmin kuin saalistajataksonit, kasvien loisperheet ovat keskimäärin lähes kahdeksan kertaa suurempia kuin saalistajien, ja eläinten loisperheet ovat yli kymmenen kertaa suurempia".^p26

Joskus lajinmuodostuksen nopeudesta on hyviä todisteita. Esimerkiksi Hedylepta-perhosen viiden tai useamman lajin on täytynyt kehittyä Havaijilla 1000 vuoden kuluessa, koska ne ovat spesifisiä banaanille, joka on tullut alueelle vasta tuolloin.

Mukautuva säteily

Loisten sopeutuva säteily on laaja-alaista. Sen kehitys kussakin taksonissa (ryhmässä) riippuu seuraavista tekijöistä:

Isäntien monimuotoisuus. Kuinka monta lajia parastisoitavassa ryhmässä on ja kuinka erilaisia ne ovat keskenään.

Isäntäkohteen koko: kehon koko, populaatio, maantieteellinen levinneisyys.

Evoluutioaika, joka on käytettävissä isäntien kolonisaatioon.

Evolutiivisen muutoksen valikoiva paine.

Isäntien monimuotoisuus on tärkeä tekijä. Jos saatavilla on monia sukulaisisäntälajeja, kehittyy myös monia sukulaisloiselajeja. Hyviä esimerkkejä ovat lepikkoperhosperheiden punkit tai nisäkkäiden ja lintujen kirput. Eichlerin sääntö kuuluu seuraavasti:

"Kun verrataan suurta isäntäjoukkoa, joka koostuu monista eri lajeista, vastaavaan ryhmään, joka koostuu vain muutamasta edustajasta, suuremmassa ryhmässä on suurempi loisfaunan monimuotoisuus".

Nämä kaksi brittiläistä tammea tukevat suoraan noin 439 loislajia ja välillisesti monia satoja muita lajeja, jotka loisevat näitä loisia. "Olisi varmasti aliarviointia sanoa, että kaksi brittiläistä tammilajia ovat tuhannen loislajin päätuotteita".^p28 On selvää, että näiden puiden suuri koko vaikuttaa loislajien määrään. Tämä pätee yleensä riippumatta siitä, onko isäntä kasvi vai eläin. Suuremmalla linnulla on enemmän ektoparasiittilajeja kuin pienellä linnulla.

Enemmän aikaa, enemmän lajeja

Yksi syy siihen, että suurissa puissa on niin paljon loisia, on se, että ne ovat saattaneet elää pitkään tietyllä alueella verrattuna muihin kasvilajeihin. Niillä on ollut pidempi aika kerätä loisia.

Loiset voivat olla erittäin hyödyllisiä selvitettäessä isäntiensä fylogeneettisiä suhteita. Isäntälajien sisaruksia on löydetty, kun niiden loiset ovat eronneet toisistaan. Nykyisten loisten yhteiset esi-isät olivat itse nykyisten isäntien yhteisten esi-isien loisia.

Valinta yhteisevoluutiota varten

Kun isäntä kehittyy puolustautumaan, myös loinen kehittyy selviytyäkseen tästä. Tämä on yhteisevoluutiota.

Tarkastellaan kahta isäntäkasvien perhettä, Umbellifers (fenkoli, kumina, persilja, puolukka) ja Gramineae (heinäkasvit). Umbellifers-heimossa on monia aromaattisia lajeja, ja ne ovat kemiallisesti monimuotoisia ja farmaseuttisesti kiinnostavia. Niiden hartsit ja öljyt toimivat puolustautumiskeinona kasvinsyöjiä ja loisia vastaan. Toisaalta heinäkasveilla on yksi suuri puolustautumiskeino kasvinsyöjiä vastaan: niiden soluissa olevat kiviset sulkeumat kuluttavat kasvinsyöjänisäkkäiden hampaita, mutta niillä on vain vähän kemiallisia puolustuskeinoja. Molempien heimojen kimppuun hyökkäävät lehtimiinakärpäset. Heinälajeja on neljä kertaa enemmän kuin sateenvarjolajeja, mutta sateenvarjolajeissa on kaksi kertaa enemmän lehtimiinakärpäslajeja.

"Tämä johtuu ilmeisesti siitä, että Umbelliferae-suvun mahdollisten isäntien kemiallinen monimuotoisuus on pakottanut loiset erikoistumaan. Kahdeksankymmentäkaksi prosenttia lehtipunkkilajeista tarttuu vain yhteen sukuun kukin.".

Sympatrinen lajisto

Tämä on lajinmuodostusta, joka ei edellytä maantieteellistä eristyneisyyttä. Ernst Mayr, maantieteellisen lajinmuodostuksen pääedustaja, myönsi, että kasvinsyöjäeläinten isäntärodut "ovat ainoa tunnettu tapaus, joka osoittaa alkavan sympatrisen lajinmuodostuksen mahdollisen esiintymisen".