Plasmodesma: kasvisolujen mikroskooppinen kuljetus- ja viestintäkanava

Plasmodesma: syväsukellus kasvisolujen mikroskooppiseen kuljetus- ja viestintäkanavaan — miten plasmodesmat ohjaavat aine- ja signaalinvaihtoa soluissa.

Plasmodesma (monikossa "plasmodesmat") on mikroskooppinen kanava kasvisolun soluseinässä. Se mahdollistaa kuljetuksen ja viestinnän naapurisolujen välillä. Plasmodesmat ovat kehittyneet itsenäisesti myös joissakin levissä.

Toisin kuin eläinsoluja, jokaista kasvisolua ympäröi polysakkaridinen soluseinä. Naapurikasvinsoluja erottaa toisistaan siis soluseinäpari. Vaikka soluseinät ovat läpäiseviä pienille liukoisille molekyyleille, plasmodesmat mahdollistavat aineiden suoran, säännellyn, solujen välisen kuljetuksen solujen välillä.

Samankaltaiset rakenteet yhdistävät eläinsoluja. Kasvisolujen plastidien väliin muodostuu stromyylejä.

Rakenne

Plasmodesman perusrakenne koostuu useasta osasta:

• Plasmamembraani — plasmodesman ympärillä oleva solukalvo jatkuu molempien solujen kalvona ja muodostaa kanavan seinämän.
• Desmotubuli — tiivis putkimainen rakenne, joka on muodostunut endoplasmakalvostosta (ER) ja kulkee kanavan keskellä; se yhdistää naapurisolujen ER-järjestelmät.
• Sytoplasminen välikerros (engl. cytoplasmic sleeve) — desmotubulin ja plasmamembraanin väliin jäävä tila, jonka kautta liuenneita aineita ja pienempiä makromolekyylejä siirtyy.
• Kuroutuma-/niskarakenteet — kanavan päissä voi olla supistumia ja proteiinikomplekseja, jotka säätelevät kulun kokoa.

Toiminnot ja kuljetus

• Plasmodesmat mahdollistavat solujen välisen liukoisten aineiden (ionit, sokerit, hormonit) ja signaalimolekyylien nopean siirtymisen.
• Ne toimivat myös reittinä ohjeistaville makromolekyylille, kuten mRNA:lle ja pienille proteiineille, jotka säätelevät kehitystä ja solujen erilaistumista.
• Plasmodesmien läpäisyraja (size-exclusion limit) on dynaaminen: periaatteessa pienet molekyylit kulkevat vapaammin, mutta suurempien proteiinien ja RNA-molekyylien kulku vaatii usein erityisiä kuljetusproteiineja tai kanavan laajentumista.
• Fysiologisesti plasmodesmat ovat tärkeitä esim. symplastisessa kuljetuksessa (solujen sisäisen tilan kautta tapahtuva kuljetus), sekä yhteyksinä kehityssignaaleille ja ravinteiden liikkeelle (mm. floemissa).

Säätely ja puolustus

Plasmodesmien avoimuutta säädellään dynaamisesti useilla mekanismeilla:

• Polysakkaridien kertymä — soluseinään voidaan varastoida beeta-1,3-glukaania (engl. callose), joka kaventaa plasmodesman niska-aluetta ja vähentää läpäisevyyttä. Tämän kertymän muodostavat ja hajottavat entsyymit säätelevät kanavan aukioloa.
• Proteiinikompleksit — erityiset ligaasi- ja tukiproteiinit voivat muuttaa desmotubulin ja sytoplasmisen tilan rakennetta.
• Systeemiset vasteet — taudinaiheuttajien tunnistuksen yhteydessä plasmodesmat usein suljetaan rajoittamaan mikrobin leviämistä solusta soluun.

Rooli taudeissa ja virusliikkeessä

Monet kasvien virukset käyttävät plasmodesmia levitäkseen solusta soluun. Virukset koodaavat movement proteins-proteiineja, jotka muokkaavat plasmodesman kokoa tai kulkureittiä, jolloin viruspartikkelit tai niiden genomit pääsevät läpi. Samalla kasvi pyrkii usein sulkemaan plasmodesmat puolustusmekanismein.

Tyypit ja kehitys

• Primaariset plasmodesmat muodostuvat solunjakautumisen yhteydessä jakautuvan solukalvon jäänteinä, jolloin kanava tulee suoraan uudelle solukontaktille.
• Sekundaariset plasmodesmat voivat muodostua muissa vaiheissa solun elinkaarta, esim. erilaistumisen aikana yhdistämään aiemmin erillisiä soluja.
• Kasveissa muodostuu usein symplastisia alueita (symplastic domains), joissa solut ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa plasmodesmien kautta mutta erotettu muista soluista.

Tutkimusmenetelmät

Plasmodesmia tutkitaan usealla eri tekniikalla:

• Elektronimikroskopia antaa yksityiskohtaista informaatiota rakenteesta (desmotubuli, membraanikerrokset).
• Konfokaalinen fluoresenssimikroskopia ja GFP-tagit auttavat seuraamaan proteiinien ja RNA:iden liikettä solusta soluun.
• Frapp (FRAP) ja erilaiset väriaine- tai merkkiainekuljetusmenetelmät mittaavat plasmodesman läpäisevyyttä ja dynamiikkaa.

Merkitys ja sovellukset

Plasmodesmat ovat keskeisiä kasvin kehitykselle, aineenvaihdunnalle ja puolustusvasteille. Niiden ymmärtäminen auttaa mm. parantamaan kasvien vastustuskykyä taudeille, säätelemään ravinteiden jakautumista kasvin eri osiin ja kehittämään strategioita virusten leviämisen estämiseksi. Tutkimus plasmodesmien molekyylimekanismeista voi myös tarjota työkaluja kasvin bioteknologiaan ja jalostukseen.

Hae kirjaimella