Polydnavirukset – bracovirukset ja ichnovirukset: määritelmä ja biologia
Polydnavirukset: syväluotaus braco- ja ichnovirusten biologiaan, genomirakenteeseen ja evoluutioon — selkeä ja ajankohtainen katsaus tutkijoille ja luonnonharrastajille.
Polydnavirukset (PDV) ovat hyönteisvirusten perhe. Sukuja on kaksi: ichnovirukset (IV) ja bracovirukset (BV). Ichnoviruksia esiintyy ichneumonidiampiaisissa ja bracoviruksia braconidiampiaisissa.
Viruksen genomi koostuu useista kaksijuosteisen DNA:n osista, jotka on pakattu kapsidiproteiineihin ja kaksi- tai yksikerroksiseen kuoreen. Sekvenssit ovat varsin erilaiset BV:n ja IV:n välillä, mikä viittaa siihen, että nämä kaksi tyyppiä ovat kehittyneet toisistaan riippumatta.
Määritelmä ja erottuvat piirteet
Polydnavirukset eivät ole tavanomaisia itsenäisesti lisääntyviä viruksia vaan eräänlainen endogeeninen virusjärjestelmä, joka on kiinnittynyt loisampiaisiin. Ne muodostavat segmentoituneista dsDNA-molekyyleistä koostuvan kokoelman, joka pakataan viruksen partikkeleiksi. PDV-partikkelit eivät yleensä replikoidu loiseläimessä (ampiaisen isännän ulkopuolisessa hyönteisissä), vaan niiden tehtävä on toimittaa geenituotteita ampiaisen munan mukana saapuvaan kasvavaan toukkaan.
Elinkaari ja tuotanto ampiaisessa
PDV:t ovat integroituneet loisampiaisen genomiseen (proviral) DNA:han. Viruksen partikkeleita muodostetaan ampiaisen sukuelimissä, erityisesti munanjohtimen kalyx-soluissa. Siellä tietyt proviraalialueet monistetaan, ympyröidään ja pakataan partikkeleihin, jotka ampiaisen naaras ruiskuttaa munan ja syljen mukana sen lepidopteran- eli perhostoukka-isäntään.
Mekanismi ja vaikutukset isännässä
Kun PDV-partikkelit pääsevät kasvavan toukan kudoksiin, niissä olevat geenit ilmaistuvat. Nämä geenituotteet eivät tavallisesti tue viruspartikkelin lisääntymistä, vaan muokkaavat isännän fysiologiaa ja immuunivastetta siten, että ampiaisen munasta kehittyvä toukka voi elää ja kehittyä isäntäeläimen kustannuksella. Muutokset voivat sisältää:
- isännän immuunivasteen eston (esim. hemosyytien toiminnan ja kapseloinnin estyminen),
- isännän kehityksen ja aineenvaihdunnan muuttamisen, joka hidastaa tai pysäyttää isännän kehitystä ampiaisen tarpeiden mukaisesti,
- solusignaloinnin ja entsyymireittien moduloinnin (esim. profenoloksidaasiradan vaikutus).
Tärkeää on, että PDV-partikkelit eivät yleensä muodosta uusia viruksia isännässä: niiden "lisääntymisyksiköt" tuotetaan vain ampiaisen lisääntymiselimissä.
Evoluutio ja alkuperä
Genomisekvenssit ja rakenteet osoittavat, että bracovirukset ja ichnovirukset ovat erillisiä perintöjä — todennäköisesti eri esivanhemmista peräisin olevia viruksia, jotka ovat integroituneet eri ampiasryhmiin. Esimerkiksi bracovirusten perimässä on piirteitä, jotka viittaavat yhteyteen nudiviruksia muistuttavaan esivanhempaan. Molemmissa tapauksissa integroituminen on johtanut pitkäaikaiseen mutualismiin: virus tarjoaa ampiaiselle hyödyllisiä geenituotteita ja ampias takaa viruksen pystymisen siirtymään sukupolvelta toiselle.
Genomin erityispiirteet
PDV-genomi on segmentoitunut: se koostuu useista erillisistä DNA-segmenteistä, joista osa pakataan partikkeleihin ja toiset geenit ampiaisen genomin muissa kohdissa säätelevät partikkeleiden muodostumista. Pakatut segmentit sisältävät usein useita geeniperheitä, kuten ankyrin-toistogeenit, kysteiinirikkaitá proteiineja ja erilaisia signalointiin ja immuunin säätelyyn liittyviä tuotteita. Tämä erottelu tehtävien välillä (pakatut viruksen geenit vs. tuotantoa ohjaavat geenit ampiaisen genomin eri kohdissa) on PDV-järjestelmän yksi keskeinen ominaisuus.
Biologinen ja ekologinen merkitys
PDV:t ovat ratkaisevia niiden loisampiaisten lisääntymismenestykselle ja vaikuttavat merkittävästi isäntäpopulaatioiden dynamiikkaan. Ne ovat myös mielenkiintoinen malli endogeenisten virusten evoluutiosta, isäntä–loinen -yhteisvaikutuksista ja geenien sekvenssien funktionaalisesta uudelleenjärjestelystä. PDV:t eivät ole ihmisille patogeenisia, mutta niiden geenituotteiden tutkimus voi tarjota työkaluja biologiseen torjuntaan tai molekyylibiologisiin sovelluksiin.
Biologia
Nämä virukset ovat osa ainutlaatuista biologista järjestelmää, jossa on kolme osaa: loispistiäinen ampiainen, hyönteisen (yleensä lepidopteran) toukka ja virus. Viruksen koko genomi on integroitunut ampiaisen genomiin, ja virus lisääntyy vain tietyssä osassa poikasena olevien ja aikuisten naarasampiaisten munasarjaa.
Virus ruiskutetaan ampiaisen munan mukana isäntäkoiraan ja se tartuttaa sen soluja. Tartunta ei johda uusien virusten lisääntymiseen, vaan se vaikuttaa toukan immuunijärjestelmään. Ilman virusinfektiota fagosyyttiset hemosyytit (verisolut) tappavat ampiaisen munan. Viruksen aiheuttama immuunisuppressio mahdollistaa ampiaismunan selviytymisen. Se kuoriutuu ja kehittyy toukassa. Myös isännän polydnaviruksen geenit muuttavat isännän kehitystä ja aineenvaihduntaa niin, että ne ovat hyväksi lois-toukan kasvulle ja selviytymiselle. Näin viruksella ja ampiaisella on symbioottinen (mutualistinen) suhde.
Kaavio PDV-isäntäyhdistyksestä
Etsiä