Polymorfismi biologiassa: määritelmä, tyypit ja esimerkit
Polymorfismi biologiassa: opi määritelmä, polymorfismin päätyypit ja käytännön esimerkit kuten sukupuolinen dimorfismi ja sirppisoluanemia.
Polymorfismilla tarkoitetaan biologiassa sitä, että lajin samassa populaatiossa esiintyy kaksi tai useampia selvästi toisistaan poikkeavia fenotyyppejä. Joskus käytetään sanoja muodot tai morfit. Polymorfismi eroaa yksittäisestä satunnaisesta vaihtelusta siinä, että eri muotoja esiintyy samanaikaisesti ja pysyvämmin populaatiossa, usein tietyssä suhteessa (esimerkiksi 30 % yhdestä muodosta, 70 % toisesta).
Määritelmä ja kriteerit
Yleisesti hyväksytyt kriteerit biologiselle polymorfismille ovat:
- Populaation jäsenten välillä esiintyvät erilliset ja toistuvat fenotyypit (eivät pelkkää jatkuvaa vaihtelua).
- Muodot elävät samassa elinympäristössä samaan aikaan.
- Muodot kuuluvat samaan lisääntyvään populaatioon, jossa on satunnainen pariutuminen tai pariutumista, joka ei kokonaan estä muotojen välistä geenivirtausta.
- Eri muotojen esiintymisfrekvenssit ovat usein stabiileja pitkällä aikavälillä tai tasapainossa valinnan ja muiden mekanismien kautta.
Polymorfismin tyypit
- Geneettinen polymorfismi: eri alleelit aiheuttavat erilliset fenotyypit. Esimerkkinä ihmisten veriryhmät tai sirppisoluanemia, jossa heterotsygoottinen yksilö saa kantajuudesta paikallista suojaa tiettyjä tauteja vastaan.
- Polyfenia (ympäristömuodot): sama genotyyppi voi tuottaa eri fenotyyppejä ympäristötekijöistä riippuen (esim. kasvien lehtimuodot, hyönteisten kevät- ja kesämuodot).
- Sukupuolinen dimorfismi: miehen ja naisen eroja morfologiassa tai värityksessä; tämä on yksi yleisimmistä polymorfismin muodoista monissa eläinryhmissä (sukupuolinen dimorfismi).
- Seura- tai käyttäytymismuodot: erilaiset käyttäytymisstrategiat samassa populaatiossa (esim. eri lisääntymisstrategiat, reviirikäyttäytyminen).
- Frekvenssiriippuvainen valinta: muotojen hyöty riippuu niiden esiintymistiheydestä — harvinaisilla muodoilla voi olla etu tai haitta riippuen tilanteesta.
Syyt ja mekanismit
Polymorfismi voi syntyä ja säilyä monien mekanismien kautta:
- Loodusvalinta: eri muodoille voi olla erilainen fitness eri ympäristöissä tai eri aikakausina; tasapainotila voi ylläpitää molempia muotoja (balance polymorphism).
- Frekvenssiriippuvainen valinta: esimerkiksi petoeläimet etsivät yleisimpiä saaliin muotoja, jolloin harvinaisemmasta muodosta tulee suhteellinen etu.
- Heterotsygoottiedun ylläpito: tietyissä locusissa heterotsygootit ovat terveempiä kuin kumpikaan homotsygootti (esim. sirppisolutapauksessa malariaresistenssi heterotsygooteilla).
- Muuntelu ympäristön mukaan (polyfenia): kehityksen aikaiset olosuhteet, kuten lämpötila tai ravinto, määräävät fenotyypin.
- Geneettinen virta ja populaation rakenne: paikalliset erot ja risteytyminen voivat luoda ja ylläpitää morfien vaihtelua.
Esimerkkejä
- Hyönteisistä kuuluisa esimerkki on teollinen melanismin aiheuttama värimuutos koivukämmekässä (Biston betularia), jossa tumma muoto yleistyi saastuneilla alueilla.
- Ihmisessä sirppisoluanemia on geneettinen polymorfismi, jolla heterotsygooteilla on osaresistenssi malariaa vastaan.
- Useiden kuoriaisten ja lehtikirppujen eri värimuodot, jotka voivat liittyä häive- tai varoitusväriin.
- Lajien sisäiset sukupuolittaiset erot ja erilaiset lisääntymisstrategiat (esim. uros-naaras-eroja päässälajien sarjoissa).
- Esimerkiksi jotkut perhoslajit ja linnut esiintyvät useina selvästi erottuvina värimuotoina tai mallisommitelmina, jotka säilyvät populaatiossa.
Evolutiivinen merkitys
Polymorfismi tarjoaa raaka-ainetta evoluutiolle: se ylläpitää geneettistä monimuotoisuutta, joka voi auttaa populaatiota sopeutumaan muuttuviin olosuhteisiin. Pitkäaikainen polymorfismi voi johtaa paikalliseen eriytymiseen ja jopa lajiutumiseen, jos muodot eristäytyvät lisääntymisesti tai valinta suosii eri muotoja eri ympäristöissä.
Miten polymorfismia tutkitaan ja mitataan
Tutkijat käyttävät sekä kenttähavaintoja että laboratoriokokeita. Tyypillisiä lähestymistapoja ovat:
- Fenotyyppien määritys ja frekvenssien seuranta populaatioissa eri aikoina tai alueilla.
- Perinnöllisyyden selvittäminen risteytyskokeilla ja populaatiogenetiikan menetelmillä (DNA-markkerit, alleelien sekvensointi).
- Kokeet, jotka erottelevat geneettiset syyt ympäristövaikutuksista (esim. yhteiset kasvatuskokeet eri olosuhteissa).
- Tilastollinen analyysi frekvenssien stabiilisuudesta ja valinnan voimakkuuden arvioimiseksi.
Polymorfismi on laaja ja keskeinen käsite biologiassa, joka liittyy ekologiaan, evoluutioon ja perinnöllisyyteen. Sen ymmärtäminen auttaa selittämään, miksi yksilöt populaatioissa voivat erota toisistaan ja miten erilaiset strategiat ja muodot säilyvät luonnossa.
Light-morph Jaguar (tyypillinen)
Tummamorfinen tai melanistinen Jaguaari (noin 6 % Etelä-Amerikan väestöstä).
Viperus berus : normaalit ja melanistiset värimallit.
Kytkin
Mekanismia, joka ratkaisee, minkä monista morfeista yksilö näyttää, kutsutaan kytkimeksi. Tämä kytkin voi olla geneettinen tai ympäristöön liittyvä. Esimerkkinä sukupuolen määräytyminen, joka ihmisellä on geneettinen, XY-sukupuolen määräytymisjärjestelmän avulla. Hymenopteroissa (muurahaiset, mehiläiset ja ampiaiset) sukupuolen määräytyminen tapahtuu haplo-diploidian avulla: naaraat ovat kaikki diploideja, urokset haploideja.
Joillakin eläimillä sukupuoli määräytyy kuitenkin ympäristön vaikutuksesta: alligaattorit ovat kuuluisa esimerkki tästä. Muurahaisilla ero työläisten ja vartijoiden välillä tehdään ympäristön, toukkien ruokinnan perusteella. Polymorfismia, johon liittyy ympäristöstä johtuvia tekijöitä, kutsutaan polyfenismiksi.
Polyfeniinijärjestelmässä on jonkin verran ympäristöön liittyvää joustavuutta, jota ei ole geneettisessä polymorfismissa. Tällaiset ympäristöstä johtuvat tekijät ovat kuitenkin harvinaisempia näistä kahdesta menetelmästä.
Geneettinen polymorfismi
Koska kaikilla polymorfismeilla on geneettinen perusta, geneettisellä polymorfismilla on erityinen merkitys:
- Geneettinen polymorfismi: kaksi tai useampia eri muotoja samaan aikaan ja samassa paikassa. Harvinaisimman muodon osuuden on oltava suurempi kuin mutaationopeus (ja siten sitä tukee jonkinlainen valinta).
Määritelmässä on kolme osaa: a) sympatria: yksi risteytyvä populaatio; b) erilliset muodot; ja c) ei ylläpidetä pelkästään mutaation avulla.
Geneettinen polymorfismi säilyy populaatioissa aktiivisesti ja tasaisesti luonnonvalinnan avulla. Tämä eroaa ohimenevästä polymorfismista, jossa jokin muoto korvautuu vähitellen toisella.
Määritelmän mukaan geneettinen polymorfismi liittyy morfien väliseen tasapainoon. Sitä ylläpitävät mekanismit ovat tasapainottavan valinnan tyyppejä.
Tasapainottava valinta
- Heteroosi (tai heterotsygoottietu): "Heteroosi: heterotsygootti paikassa on sopivampi kuin jompikumpi homotsygootti".
- Taajuudesta riippuva valinta: Tietyn fenotyypin kunto riippuu sen esiintymistiheydestä suhteessa muihin fenotyyppeihin tietyssä populaatiossa. Esimerkki: saaliin vaihtaminen, jossa harvinaiset saalismuodot ovat itse asiassa parempia, koska saalistajat keskittyvät yleisempiin malleihin.
- Kunto vaihtelee ajassa ja paikassa. Genotyypin soveltuvuus voi vaihdella suuresti toukka- ja aikuisvaiheiden välillä tai elinalueen eri osien välillä.
- Valinta toimii eri tavoin eri tasoilla. Genotyypin soveltuvuus voi riippua populaation muiden genotyyppien soveltuvuudesta: tämä koskee monia luonnollisia tilanteita, joissa paras toimintatapa (eloonjäämisen ja lisääntymisen kannalta) riippuu siitä, mitä muut populaation jäsenet tekevät kulloinkin.
Esimerkkejä
Ihmiset
Sirppisoluanemia
Tällainen tasapaino näkyy yksinkertaisemmin sirppisoluanemiassa, jota esiintyy lähinnä Afrikan ja Intian trooppisissa väestöissä.
Henkilöllä, joka on homotsygootti resessiivisen sirppihemoglobiinin, HgbS:n, suhteen, on lyhyt elinajanodote. Normaalin hemoglobiinin (HgbA) homotsygootin ja myös heterotsygootin elinajanodote on normaali (vaikka heterotsygootit kärsivätkin ajoittaisista ongelmista).
Sirppisoluvariantti säilyy populaatiossa, koska heterotsygootti on vastustuskykyinen malariaa vastaan, ja malarialoinen loinen tappaa vuosittain valtavan määrän ihmisiä.
Tämä on heterotsygoottien etu, eräänlainen tasapaino homotsygoottisia sirppisoluvirheitä sairastavia vastaan kohdistuvan voimakkaan valinnan ja malarian aiheuttaman, tavanomaisia HgbA-homotsygootteja vastaan kohdistuvan valinnan välillä. Heterotsygootilla on pysyvä etu (korkeampi kunto) niin kauan kuin malariaa esiintyy, ja se on esiintynyt ihmisloisena jo pitkään. Koska heterotsygootti selviytyy, myös HgbS-alleeli selviytyy paljon mutaatioastetta nopeammin.
Laktaasin pysyvyys
Nisäkkäät tuottavat laktaasia yleensä vain niin kauan kuin äidillä on maitoa. Sen jälkeen laktaasientsyymi katkeaa. Nykyaikaiset ihmiset ovat erilaisia.
Ihmisen kykyä juoda maitoa aikuisiällä tukee laktaasimutaatio. Ihmispopulaatioissa on suuri osuus tätä mutaatiota siellä, missä maito on tärkeä osa ruokavaliota. Maidon sietokyvyn leviämistä edistää luonnonvalinta: se auttaa ihmisiä selviytymään siellä, missä maitoa on saatavilla.
Geneettiset tutkimukset viittaavat siihen, että vanhimmat mutaatiot, jotka liittyvät laktaasin pysyvyyteen, ovat saavuttaneet huomattavan tason ihmispopulaatioissa vasta viimeisten kymmenen tuhannen vuoden aikana. Tämän vuoksi laktaasin säilyminen mainitaan usein esimerkkinä ihmisen viimeaikaisesta evoluutiosta. Koska laktaasin pysyvyys on geneettinen ominaisuus, mutta karjankasvatus on kulttuurinen piirre, kyseessä on geenien ja kulttuurin yhteisevoluutio.
Muurahaiset
Muurahaisilla on monenlaisia polymorfismeja. Ensinnäkin niille ominainen haplodiploidinen sukupuolenmääritysjärjestelmä, jossa kaikki urokset ovat haploideja ja kaikki naaraat diploideja.
Toiseksi on olemassa eroja, jotka perustuvat lähinnä toukkien ruokintaan. Tämä määrittää esimerkiksi sen, onko aikuinen kykenevä lisääntymään.
Lisäksi on olemassa koon ja "tehtävien" (erityisesti naaraiden) erilaistuminen, jota yleensä ohjataan ruokinnalla ja/tai iällä, mutta joka voi joskus olla geneettisesti ohjattua. Järjestyksessä esiintyy siis sekä geneettistä polymorfismia että laajaa polyfenismiä.
Heterostyly
Esimerkki kasvitieteellisestä geneettisestä polymorfismista on heterostylia, jossa kukat esiintyvät eri muodoissa, joissa siittiöiden ja heteiden järjestys on erilainen.
Pin- ja thrum-heterostylyä esiintyy dimorfisissa Primula-lajeissa, kuten P. vulgaris. Kukkia on kahta tyyppiä. Tappikukassa on pitkä tyve, jossa hete on suussa ja heteet puolivälissä, ja ristikukassa on lyhyt tyve, joten hete on puolivälissä putkea ja heteet ovat suussa.
Kun nektaria etsivä hyönteinen työntää nokkansa pitkävartiseen kukkaan, heteiden siitepöly tarttuu nokkaseen juuri siitä kohdasta, joka myöhemmin koskettaa lyhytvartisen kukan stigmaa, ja päinvastoin.
Toinen heterostylyjärjestelmän tärkein ominaisuus on fysiologinen. Jos siitepölyä laitetaan siitepölylehdelle, joka on siitepölylehdellä, tai siitepölyä, joka on siitepölylehdellä, joka on siitepölylehdellä, lisääntymiskykyiset solut ovat yhteensopimattomia, ja siemeniä syntyy suhteellisen vähän. Tämä takaa käytännössä Darwinin kuvaaman ulkoristeytymisen. Järjestelmää ohjaa joukko läheisesti toisiinsa liittyviä geenejä, jotka toimivat yhtenä kokonaisuutena, niin sanottuna supergeeninä. . ch10p86
Kaikissa Primula-suvun osissa on heterostyylisiä lajeja, yhteensä 354 lajia 419 lajista. Koska heterostyylisyys on ominaista lähes kaikille roduille tai lajeille, järjestelmä on vähintään yhtä vanha kuin suku.
Vuosien 1861 ja 1863 välillä Darwin löysi samanlaisen rakenteen muista ryhmistä, kuten pellavasta (Linum) ja purppuravihvilästä ja muista Lythrum-lajeista.
Heterostylia tunnetaan ainakin 51 suvussa 18 angiospermisuvussa.
Drosophila
Monien vuosien aikana tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että Drosophilan luonnolliset populaatiot ovat kromosomi-inversioiden suhteen polymorfisia. Inversiot ovat niin yleisiä, että ne on säilytettävä populaatiossa luonnonvalinnan avulla.
Primula vulgaris -kasvin kukkien ja nuppineulan kukkien paloittelu
Aiheeseen liittyvät sivut
Etsiä