Polymorfismi

Kytkin

Mekanismia, joka ratkaisee, minkä monista morfeista yksilö näyttää, kutsutaan kytkimeksi. Tämä kytkin voi olla geneettinen tai ympäristöön liittyvä. Esimerkkinä sukupuolen määräytyminen, joka ihmisellä on geneettinen, XY-sukupuolen määräytymisjärjestelmän avulla. Hymenopteroissa (muurahaiset, mehiläiset ja ampiaiset) sukupuolen määräytyminen tapahtuu haplo-diploidian avulla: naaraat ovat kaikki diploideja, urokset haploideja.

Joillakin eläimillä sukupuoli määräytyy kuitenkin ympäristön vaikutuksesta: alligaattorit ovat kuuluisa esimerkki tästä. Muurahaisilla ero työläisten ja vartijoiden välillä tehdään ympäristön, toukkien ruokinnan perusteella. Polymorfismia, johon liittyy ympäristöstä johtuvia tekijöitä, kutsutaan polyfenismiksi.

Polyfeniinijärjestelmässä on jonkin verran ympäristöön liittyvää joustavuutta, jota ei ole geneettisessä polymorfismissa. Tällaiset ympäristöstä johtuvat tekijät ovat kuitenkin harvinaisempia näistä kahdesta menetelmästä.

 

Geneettinen polymorfismi

Koska kaikilla polymorfismeilla on geneettinen perusta, geneettisellä polymorfismilla on erityinen merkitys:

• Geneettinen polymorfismi: kaksi tai useampia eri muotoja samaan aikaan ja samassa paikassa. Harvinaisimman muodon osuuden on oltava suurempi kuin mutaationopeus (ja siten sitä tukee jonkinlainen valinta).

Määritelmässä on kolme osaa: a) sympatria: yksi risteytyvä populaatio; b) erilliset muodot; ja c) ei ylläpidetä pelkästään mutaation avulla.

Geneettinen polymorfismi säilyy populaatioissa aktiivisesti ja tasaisesti luonnonvalinnan avulla. Tämä eroaa ohimenevästä polymorfismista, jossa jokin muoto korvautuu vähitellen toisella.

Määritelmän mukaan geneettinen polymorfismi liittyy morfien väliseen tasapainoon. Sitä ylläpitävät mekanismit ovat tasapainottavan valinnan tyyppejä.

Tasapainottava valinta

• Heteroosi (tai heterotsygoottietu): "Heteroosi: heterotsygootti paikassa on sopivampi kuin jompikumpi homotsygootti".
• Taajuudesta riippuva valinta: Tietyn fenotyypin kunto riippuu sen esiintymistiheydestä suhteessa muihin fenotyyppeihin tietyssä populaatiossa. Esimerkki: saaliin vaihtaminen, jossa harvinaiset saalismuodot ovat itse asiassa parempia, koska saalistajat keskittyvät yleisempiin malleihin.
• Kunto vaihtelee ajassa ja paikassa. Genotyypin soveltuvuus voi vaihdella suuresti toukka- ja aikuisvaiheiden välillä tai elinalueen eri osien välillä.
• Valinta toimii eri tavoin eri tasoilla. Genotyypin soveltuvuus voi riippua populaation muiden genotyyppien soveltuvuudesta: tämä koskee monia luonnollisia tilanteita, joissa paras toimintatapa (eloonjäämisen ja lisääntymisen kannalta) riippuu siitä, mitä muut populaation jäsenet tekevät kulloinkin.

 

Esimerkkejä

Ihmiset

Sirppisoluanemia

Tällainen tasapaino näkyy yksinkertaisemmin sirppisoluanemiassa, jota esiintyy lähinnä Afrikan ja Intian trooppisissa väestöissä.

Henkilöllä, joka on homotsygootti resessiivisen sirppihemoglobiinin, HgbS:n, suhteen, on lyhyt elinajanodote. Normaalin hemoglobiinin (HgbA) homotsygootin ja myös heterotsygootin elinajanodote on normaali (vaikka heterotsygootit kärsivätkin ajoittaisista ongelmista).

Sirppisoluvariantti säilyy populaatiossa, koska heterotsygootti on vastustuskykyinen malariaa vastaan, ja malarialoinen loinen tappaa vuosittain valtavan määrän ihmisiä.

Tämä on heterotsygoottien etu, eräänlainen tasapaino homotsygoottisia sirppisoluvirheitä sairastavia vastaan kohdistuvan voimakkaan valinnan ja malarian aiheuttaman, tavanomaisia HgbA-homotsygootteja vastaan kohdistuvan valinnan välillä. Heterotsygootilla on pysyvä etu (korkeampi kunto) niin kauan kuin malariaa esiintyy, ja se on esiintynyt ihmisloisena jo pitkään. Koska heterotsygootti selviytyy, myös HgbS-alleeli selviytyy paljon mutaatioastetta nopeammin.

Laktaasin pysyvyys

Nisäkkäät tuottavat laktaasia yleensä vain niin kauan kuin äidillä on maitoa. Sen jälkeen laktaasientsyymi katkeaa. Nykyaikaiset ihmiset ovat erilaisia.

Ihmisen kykyä juoda maitoa aikuisiällä tukee laktaasimutaatio. Ihmispopulaatioissa on suuri osuus tätä mutaatiota siellä, missä maito on tärkeä osa ruokavaliota. Maidon sietokyvyn leviämistä edistää luonnonvalinta: se auttaa ihmisiä selviytymään siellä, missä maitoa on saatavilla.

Geneettiset tutkimukset viittaavat siihen, että vanhimmat mutaatiot, jotka liittyvät laktaasin pysyvyyteen, ovat saavuttaneet huomattavan tason ihmispopulaatioissa vasta viimeisten kymmenen tuhannen vuoden aikana. Tämän vuoksi laktaasin säilyminen mainitaan usein esimerkkinä ihmisen viimeaikaisesta evoluutiosta. Koska laktaasin pysyvyys on geneettinen ominaisuus, mutta karjankasvatus on kulttuurinen piirre, kyseessä on geenien ja kulttuurin yhteisevoluutio.

Muurahaiset

Muurahaisilla on monenlaisia polymorfismeja. Ensinnäkin niille ominainen haplodiploidinen sukupuolenmääritysjärjestelmä, jossa kaikki urokset ovat haploideja ja kaikki naaraat diploideja.

Toiseksi on olemassa eroja, jotka perustuvat lähinnä toukkien ruokintaan. Tämä määrittää esimerkiksi sen, onko aikuinen kykenevä lisääntymään.

Lisäksi on olemassa koon ja "tehtävien" (erityisesti naaraiden) erilaistuminen, jota yleensä ohjataan ruokinnalla ja/tai iällä, mutta joka voi joskus olla geneettisesti ohjattua. Järjestyksessä esiintyy siis sekä geneettistä polymorfismia että laajaa polyfenismiä.

Heterostyly

Esimerkki kasvitieteellisestä geneettisestä polymorfismista on heterostylia, jossa kukat esiintyvät eri muodoissa, joissa siittiöiden ja heteiden järjestys on erilainen.

Pin- ja thrum-heterostylyä esiintyy dimorfisissa Primula-lajeissa, kuten P. vulgaris. Kukkia on kahta tyyppiä. Tappikukassa on pitkä tyve, jossa hete on suussa ja heteet puolivälissä, ja ristikukassa on lyhyt tyve, joten hete on puolivälissä putkea ja heteet ovat suussa.

Kun nektaria etsivä hyönteinen työntää nokkansa pitkävartiseen kukkaan, heteiden siitepöly tarttuu nokkaseen juuri siitä kohdasta, joka myöhemmin koskettaa lyhytvartisen kukan stigmaa, ja päinvastoin.

Toinen heterostylyjärjestelmän tärkein ominaisuus on fysiologinen. Jos siitepölyä laitetaan siitepölylehdelle, joka on siitepölylehdellä, tai siitepölyä, joka on siitepölylehdellä, joka on siitepölylehdellä, lisääntymiskykyiset solut ovat yhteensopimattomia, ja siemeniä syntyy suhteellisen vähän. Tämä takaa käytännössä Darwinin kuvaaman ulkoristeytymisen. Järjestelmää ohjaa joukko läheisesti toisiinsa liittyviä geenejä, jotka toimivat yhtenä kokonaisuutena, niin sanottuna supergeeninä. . ^ch10p86

Kaikissa Primula-suvun osissa on heterostyylisiä lajeja, yhteensä 354 lajia 419 lajista. Koska heterostyylisyys on ominaista lähes kaikille roduille tai lajeille, järjestelmä on vähintään yhtä vanha kuin suku.

Vuosien 1861 ja 1863 välillä Darwin löysi samanlaisen rakenteen muista ryhmistä, kuten pellavasta (Linum) ja purppuravihvilästä ja muista Lythrum-lajeista.

Heterostylia tunnetaan ainakin 51 suvussa 18 angiospermisuvussa.

Drosophila

Monien vuosien aikana tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että Drosophilan luonnolliset populaatiot ovat kromosomi-inversioiden suhteen polymorfisia. Inversiot ovat niin yleisiä, että ne on säilytettävä populaatiossa luonnonvalinnan avulla.

 
Primula vulgaris -kasvin kukkien ja nuppineulan kukkien paloittelu  

Aiheeseen liittyvät sivut

• Evoluutio
• Sopeutuminen
• Mimicry
• Genetiikka
• Lehtimuurahainen