Evoluution kehitysbiologia

Moderni evoluutiosynteesi

Kiinnostus kehityksen evoluutiota kohtaan heräsi uudelleen modernin evoluutiosynteesin jälkeen (noin vuosina 1936-1947). Perinteinen näkemys oli ollut, että evo-devolla ei ollut juurikaan vaikutusta evolutiiviseen synteesiin, mutta seuraava osoittaa muuta.

Gavin de Beer

Gavin de Beer korosti teoksessaan Embryos and evolution (1930) heterokronian ja erityisesti pededomorfoosin merkitystä evoluutiossa.

Hänen teoriansa mukaan pededomorfoosi (nuoruusvuosien piirteiden säilyminen aikuisen muodossa) on evoluutiossa tärkeää, koska nuoruusvuosien kudokset ovat suhteellisen erilaistumattomia ja kykeneviä kehittymään edelleen, kun taas pitkälle erikoistuneet kudokset eivät pysty muuttumaan yhtä nopeasti.

Hän kehitti myös ajatuksen salaisesta evoluutiosta, jonka avulla voitiin selittää fossiilien äkilliset muutokset, jotka olivat ilmeisesti ristiriidassa Darwinin asteittaisen evoluutioteorian kanssa.

Jos uutuus kehittyisi vähitellen eläimen nuoruusvaiheessa, sen kehitys ei välttämättä näkyisi lainkaan fossiilirekisterissä, mutta jos laji sitten kokisi neotenian, jossa sukukypsyys saavutetaan nuoruusvaiheessa, ominaisuus näkyisi yhtäkkiä fossiilirekisterissä, vaikka se olisi kehittynyt vähitellen.

"Synteettisen evoluutioteorian perustana olleiden merkittävien kirjojen sarjassa Gavin de Beerin teos Embryology and evolution oli ensimmäinen ja lyhin (1930; laajennettu ja uusittu nimi Embryos and ancestors, 1940; kolmas painos 1958). 116 sivulla de Beer toi alkiontieteen osaksi kehittyvää ortodoksisuutta... yli neljänkymmenen vuoden ajan tämä kirja on hallinnut englantilaista ajattelua ontogeneesin ja fylogeneesin välisestä suhteesta". Stephen Gould ^p221

Stephen Jay Gould kutsui tätä lähestymistapaa evoluution selittämiseen terminaaliseksi lisäykseksi; ikään kuin jokainen evoluution edistysaskel lisättäisiin uutena vaiheena lyhentämällä vanhempien vaiheiden kestoa. Ajatus perustui havaintoihin neoteniasta. Sitä laajennettiin yleisemmällä ajatuksella heterokroniasta (muutokset kehityksen ajoituksessa) evoluutiomekanismina.

Neotenia ja ihminen

Usein on esitetty, että ihmislaji on ainakin jossain määrin esimerkki neoteniasta. Aikuisten ihmisten piirteet eroavat aikuisten ihmisapinoiden piirteistä, mutta muistuttavat enemmän nuorten apinoiden piirteitä:

Seuraavassa on lueteltu joitakin ihmisen neotenoottisia piirteitä: litteät kasvot, leveämmät kasvot, suuret aivot, karvaton vartalo, karvattomat kasvot, pieni nenä, otsaharjun pieneneminen, pienet hampaat, pieni yläleuka (maxilla), pieni alaleuka (mandibula), kallon luiden ohuus, raajat suhteessa lyhyet verrattuna vartalon pituuteen, jalkojen pituus pidempi kuin käsivarsien pituus, suuremmat silmät ja pystyasento.

Vielä merkittävämpää on se, että ihmiset jatkavat oppimista ja leikkimistä aikuisikään asti, kun taas apinoilla (ja muilla nisäkkäillä) tällaista käyttäytymistä esiintyy yleensä vasta nuorilla. Tämä viittaa vahvasti siihen, että aivotoimintamme muistuttaa ainakin tässä suhteessa enemmän nuorten apinoiden kuin aikuisten apinoiden toimintaa.

Genetiikka ja evo-devo

E.B. Lewis

Nykyaikainen kiinnostus evo-devoa kohtaan perustuu selkeään näyttöön siitä, että kehitystä ohjaavat tiiviisti erityiset geneettiset järjestelmät, joihin liittyy hox-geenejä.

Edward B. Lewis pystyi Drosophila-hedelmäkärpäsellä tehdyissä kokeissa tunnistamaan geenikompleksin, jonka proteiinit sitoutuvat kohdegeenien säätelyalueisiin. Jälkimmäiset sitten aktivoivat tai tukahduttavat soluprosessien järjestelmiä, jotka saavat aikaan organismin lopullisen kehityksen.

Lisäksi näiden kontrolligeenien sekvenssi osoittaa yhteislinjaisuutta: kromosomissa olevien lokusten järjestys on samansuuntainen kuin lokusten järjestys, jossa lokukset ilmentyvät rungon eri osissa. Sen lisäksi tämä pääohjausgeenien ryhmä ohjelmoi kaikkien korkeampien organismien kehitystä.

Kukin geeneistä sisältää homeoboksin, joka on huomattavan konservoitunut DNA-sekvenssi, joka on samanlainen monissa hyvin erilaisissa eläimissä. Tämä viittaa siihen, että kompleksi on syntynyt geenien monistumisen kautta. Nobel-luennossaan Lewis sanoi, että "viime kädessä [ohjauskompleksien] vertailu koko eläinkunnassa antaa kuvan siitä, miten eliöt ja [ohjaus-geenit] ovat kehittyneet".

Vuonna 2000 Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) -julkaisun erityisosio oli omistettu evo-devolle, ja Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution -julkaisun koko vuoden 2005 numero oli omistettu evo-devon keskeisille aiheille, joita ovat evolutiiviset innovaatiot ja morfologinen uutuus.