Nykyaikainen evoluutionsynteesi: Darwin, Mendel ja evoluution periaatteet
Tutustu nykyaikaiseen evoluutionsynteesiin: Darwinin luonnonvalinta, Mendelin periytyminen ja keskeisten biologien näkemykset evoluution mekanismeista.
Nykyaikaisessa evoluutionsynteesissä on kyse evoluutiosta. Siinä selitetään, miten Gregor Mendelin löydöt sopivat Charles Darwinin teoriaan evoluutiosta luonnonvalinnan avulla. Mendel selvitti, miten periytämme geenimme. Moderni synteesi yhdisti Mendelin partikkeleina periytyvän aineksen ja Darwinin valinnan käsitteet osoittamalla, että populaatioiden alleelien esiintymistiheyksien muutokset selittävät perinnölliset muutokset ja adaptaation ajan myötä.
Yhteenvetoon osallistuivat muun muassa seuraavat keskeiset biologit: Huxley, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Ronald Fisher, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, G.G. Simpson, E.B. Ford, Bernhard Rensch ja G. Ledyard Stebbins.
Keskeiset periaatteet
- Perinnöllinen vaihtelu — populaatioissa yksilöt eroavat toisistaan riippuen geeneistä ja ympäristöstä; mutaatiot ja rekombinaatio tuottavat uutta vaihtelua.
- Periytyminen — geenit ja alleelit periytyvät sukupolvesta toiseen partikkeleina, kuten Mendel kuvasi, mikä mahdollistaa tarkat populaatiotason muutokset.
- Luonnonvalinta — yksilöt, joiden perintö antaa paremman sopeutumisen, lisääntyvät suhteellisesti enemmän ja muuttavat alleelien jakaumaa.
- Satunnaiset prosessit — geneettinen ajautuminen (drift) voi muuttaa alleelien taajuuksia erityisesti pienissä populaatioissa; myös geneettinen vuorovaikutus ja emigration/immigration (gene flow) vaikuttavat.
- Lajikehitys (spesaatio) — erilaistuminen voi tapahtua esimerkiksi allopatrisen eristymisen kautta, ja synteesi selitti, miten mikro- ja makroevoluutio liittyvät toisiinsa.
- Populaatio on evoluution perusyksikkö — yksilö ei evoluoi yksin, vaan muutokset näkyvät populaation alleelikoostumuksessa.
Keskeiset panokset ja tekijöiden roolit
Synteesin syntyyn tarvittiin sekä teoreettisia että empiirisiä panoksia. Ronald Fisher, J.B.S. Haldane ja Sewall Wright kehittivät populaatiogenetiikan matemaattiset perusteet ja näyttivät, miten mutaatiot, valinta ja ajautuminen vaikuttavat alleelien taajuuksiin. Theodosius Dobzhansky yhdisti kenttä- ja laboratoriotutkimuksia sekä kirjoitti vaikutusvaltaisen teoksen, joka toi genetiikan Darwinin näkemyksen rinnalle. Ernst Mayr korosti lajin käsitettä ja eristymisen merkitystä lajien muodostumisessa. G.G. Simpson toi paleontologian näkökulman ja osoitti fossiiliaineiston tukevan synteesiä, kun taas G. Ledyard Stebbins laajensi käsitystä kasvien evoluutiosta. Huxley (Julian Huxley) popularisoi synteesiä ja osoitti sen yhteenliittymän merkityksen biologialle. Muita, kuten E.B. Ford ja Bernhard Rensch, täydensivät empiirisiä ja teoreettisia näkökulmia.
Merkitys ja myöhemmät laajennukset
Moderni evoluutionsynteesi muodostaa edelleen biologian keskeisen teoreettisen perustan: se selittää, miten lajit muuttuvat ja sopeutuvat ajan myötä ja antaa työkalut tutkimukselle biologian eri aloilla kuten taksonomiassa, ekologiassa, lääketieteessä ja maataloudessa. Sittemmin synteesiä on laajennettu ja muokattu uusilla löydöillä: molekyylibiologia ja DNA-tutkimus yhdistettiin käsitteeseen, neutraali teoria (Kimura) toi esiin neutraalien mutaatioiden merkityksen, ja evoluutiokehitysbiologia (evo-devo) on tuonut uusia näkökulmia kehityksen ja evoluution väliseen vuorovaikutukseen. Näin ollen moderni synteesi ei ole staattinen teoria vaan joustava viitekehys, jota täydennetään uusilla havainnoilla ja teorioilla.
Yhteenvetona: nykyaikainen evoluutionsynteesi yhdistää perinnöllisyyden ja luonnonvalinnan yksiselitteiseksi selitykseksi evoluutiolle. Se painottaa populaatioiden geneettisiä muutoksia ajan myötä ja tarjoaa selkeän kehyksen ymmärtää lajien syntyä, sopeutumista ja monimuotoisuutta luonnossa.
Teoria
Moderni synteesi toi Darwinin ajatuksen ajan tasalle. Se kuroi umpeen kuilun erityyppisten biologien - geneetikoiden, luonnontieteilijöiden ja paleontologien - välillä.
Siinä todetaan seuraavaa:
- Evoluutio voidaan selittää sen perusteella, mitä tiedämme genetiikasta ja mitä näemme luonnossa elävistä eläimistä ja kasveista.
- Luonnollisissa populaatioissa esiintyvien geenien (alleelien) monimuotoisuus on keskeinen tekijä evoluutiossa.
- Luonnonvalinta on tärkein muutoksen mekanismi. Pienikin etu voi olla tärkeä, ja se voi jatkua sukupolvesta toiseen. Eläinten ja kasvien kamppailu olemassaolosta luonnossa aiheuttaa luonnonvalintaa. Vain ne, jotka selviytyvät ja lisääntyvät, siirtävät geeninsä seuraavalle sukupolvelle.
Luonnonvalinnan voimakkuus luonnossa oli suurempi kuin jopa Darwin odotti. - Evoluutio on asteittaista: tapahtuu luonnonvalintaa, ja pienet geneettiset muutokset kerääntyvät. Lajit muuttuvat vain vähän sukupolvesta toiseen. Suuria muutoksia tapahtuu silloin tällöin, mutta ne ovat hyvin harvinaisia. Geneettinen ajautuminen on yleensä vähemmän tärkeää kuin luonnonvalinta. Se voi olla tärkeää pienissä populaatioissa.
- Paleontologiassa yritämme ymmärtää fossiilien muutoksia ajan myötä. Uskomme, että samat tekijät, jotka vaikuttavat nykyään, vaikuttivat myös menneisyydessä.
- Olosuhteiden muuttuessa evoluution vauhti voi nopeutua tai hidastua, mutta syyt ovat samat.
Ajatuksesta, että uusia lajeja syntyy populaatioiden jakautumisen jälkeen, on keskusteltu paljon. Maantieteellinen eristyneisyys johtaa usein lajistumiseen. Kasveissa polyploidia on otettava huomioon kaikissa lajinmuodostusta koskevissa näkemyksissä.
"Evoluutio koostuu pääasiassa alleelien frekvenssien muutoksista sukupolvesta toiseen".
Tämä osoittaa, miten jotkut biologit näkevät synteesin.
Lähes kaikki synteesin osa-alueet on toisinaan kyseenalaistettu vaihtelevalla menestyksellä. Ei ole kuitenkaan epäilystäkään siitä, että synteesi oli suuri merkkipaalu evoluutiobiologiassa. Se selvitti monia epäselvyyksiä, ja se oli suoraan vastuussa siitä, että toisen maailmansodan jälkeinen tutkimus käynnistyi.
Synteesin jälkeen
Synteesin jälkeen on tehty useita löytöjä geotieteiden ja biologian alalla. Tässä on lueteltu joitakin niistä aiheista, jotka ovat merkityksellisiä evoluutiosynteesin kannalta ja jotka vaikuttavat perustelluilta.
Maan historian ymmärtäminen
Maapallo on näyttämö, jolla evoluutionäytelmä esitetään. Darwin tutki evoluutiota Charles Lyellin geologian yhteydessä, mutta nykyään tunnemme enemmän historiallista geologiaa.
- Maapallon ikää on tarkistettu ylöspäin. Sen arvioidaan nyt olevan 4,56 miljardia vuotta, mikä on noin kolmannes maailmankaikkeuden iästä. Vain viimeiset 1/9 tästä ajasta kuuluu fanerotsooiseen kauteen.
- Alfred Wegenerin ajatus mannerlaattojen ajelehtimisesta tuli hyväksytyksi noin vuonna 1960. Levytektoniikan keskeinen periaate on, että litosfääri on olemassa erillisinä ja erillisinä tektonisina levyinä. Nämä laatat liikkuvat hitaasti astenosfäärin päällä. Tämä havainto yhdistää tulivuorten, maanjäristysten ja orogenian kaltaiset ilmiöt toisiinsa, ja se tarjoaa tietoa moniin paleogeografisiin kysymyksiin. Yksi tärkeä kysymys on edelleen epäselvä: milloin laattatektoniikka alkoi?
- Ymmärryksemme maapallon ilmakehän kehityksestä on edistynyt. Hiilidioksidin korvaaminen ilmakehässä hapella tapahtui proterotsooisella kaudella. Sen aiheuttivat todennäköisesti syanobakteerit, joiden pesäkkeet ovat kivettyneet stromatoliiteiksi. Tämä suuri hapettumistapahtuma johti aerobisten eliöiden kehittymiseen. Se johti myös ensimmäisiin suuriin jääkausiin.
- Geologit ovat löytäneet ja tutkineet mikrobielämän fossiileja. Nämä kivet on ajoitettu noin 3,465 miljardia vuotta sitten. Walcott oli ensimmäinen geologi, joka tunnisti esikambrikauden fossiiliset bakteerit ohuiden kallioleikkausten mikroskooppisen tutkimuksen perusteella. Hän myös arveli stromatoliittien olevan orgaanista alkuperää. Hänen ajatuksiaan ei aikanaan hyväksytty, mutta nyt niitä voidaan arvostaa suurina löytöinä.
- Paleoilmastoa koskevia tietoja on yhä enemmän saatavilla, ja niitä käytetään paleontologiassa. Yksi esimerkki: Proterotsooisella kaudella esiintyi massiivisia jääkausia, jotka seurasivat ilmakehän hiilidioksidipitoisuuden suurta vähenemistä2 . Nämä jääkaudet olivat valtavan pitkiä, ja ne johtivat mikroflooran romahdukseen. Ks. myös Kryogeeninen kausi ja Lumipallomaa.
- Katastrofismi ja joukkokuolemat. Katastrofismi on osittain palautunut, ja joukkosukupuutosten merkitys laajamittaisessa evoluutiossa on nyt ilmeinen. Uhanalaiset sukupuuttoon kuolemiset häiritsevät monien elämänmuotojen välisiä suhteita ja saattavat poistaa hallitsevia muotoja ja vapauttaa sopeutumissäteilyn virran jäljelle jääneiden ryhmien keskuudessa. Syitä ovat muun muassa meteoriitin iskut (K-T:n yhtymäkohta; ordovikiumin lopun sukupuuttoon kuoleminen); tulvabasalttiprovinssit (Dekkaanin ansat K/T:n yhtymäkohdassa; Siperian ansat P-T:n yhtymäkohdassa); ja muut vähemmän dramaattiset prosessit.
Johtopäätökset: Nykyinen tietämyksemme maapallon historiasta viittaa vahvasti siihen, että laajamittaiset geofysikaaliset tapahtumat ovat vaikuttaneet makro- ja megaevoluutioon. Näillä termeillä viitataan lajitason yläpuolella tapahtuvaan evoluutioon, mukaan lukien sellaiset tapahtumat kuin joukkosukupuutto, sopeutuva säteily ja evoluution suuret siirtymät.
Fossiililöydöt
1900-luvun loppupuolelta alkaen tutkijat tekivät kaivauksia sellaisissa osissa maailmaa, joita ei ollut juurikaan tutkittu aiemmin. Myös 1800-luvulla löydettyjä fossiileja, joita ei tuolloin arvostettu, on alettu arvostaa uudelleen. On tehty monia merkittäviä löytöjä, ja joillakin niistä on vaikutuksia evoluutioteoriaan.
- Jeholin eliölajiston löytyminen: dinolintuja ja varhaisia lintuja Liaoningin, Koillis-Kiinan, alemmalta liitukaudelta. Tämä osoittaa, että linnut kehittyivät coelurosaurian theropod-dinosauruksista.
- Tutkimuksia ylemmän devonikauden varsitetrampodista.
- Valaan evoluution alkuvaiheet.
- Kampelakalojen (pleuronectiformes), kuten punakampelan, kielikampelan, piikkikampelan ja ruijanpallaksen, kehitys. Niiden poikaset ovat täysin symmetrisiä, mutta pää muuttuu metamorfoosin aikana. Toinen silmä siirtyy toiselle puolelle, lähelle toista silmää. Joillakin lajeilla molemmat silmät ovat vasemmalla puolella (piikkikampela), joillakin oikealla puolella (piikkikampela, kielikampela); kaikilla elävillä ja fossiilisilla kampelakaloilla on tähän mennessä silmäpuoli ja sokea puoli. Darwin ennusti silmän asteittaista siirtymistä evoluutiossa, mikä heijastaa elävien muotojen metamorfoosia.
Kahden eoseenistä
peräisin olevan fossiilisen lajin äskettäinen tutkimus osoittaa, että "kampelakalojen ruumiinrakenne muodostui asteittain ja vaiheittain". Välivaiheet olivat täysin elinkelpoisia: nämä muodot esiintyivät kahden geologisen vaiheen aikana, ja niitä on löydetty paikoista, joista löytyy myös täysin epäsymmetrisen kallon omaavia kampelakaloja. Litteäkalojen evoluutio kuuluu täysin evoluutiosynteesin piiriin.
Evo-devo
Tärkeä genetiikkaa koskeva työ on johtanut uuteen lähestymistapaan eläinten kehitykseen. Alaa kutsutaan evolutiiviseksi kehitysbiologiaksi tai lyhyesti evo-devoksi.
On selvää näyttöä siitä, että suuri osa kehityksestä on tiiviisti hox-geenejä sisältävien erityisten geneettisten järjestelmien hallinnassa. Nobel-palkintoluennossaan E.B. Lewis sanoi: "Viime kädessä [ohjauskompleksien] vertailun koko eläinkunnassa pitäisi antaa kuva siitä, miten organismit sekä [ohjaus-geenit] ovat kehittyneet".
Vuonna 2000 Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) -julkaisun erityisosio oli omistettu evo-devolle, ja Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution -julkaisun koko vuoden 2005 numero oli omistettu evo-devon keskeisille aiheille, joita ovat evolutiiviset innovaatiot ja morfologinen uutuus.
Yleislukijalle suunnatussa alan katsauksessa annetaan esimerkkejä.
Aiheeseen liittyvät sivut
Etsiä