Apterygotat – alkukantaiset siivettömät hyönteiset: määritelmä ja ominaisuudet
Apterygotat — alkukantaiset siivettömät hyönteiset: määritelmä ja ominaisuudet, fossiilihistoria, kehitys, elinkierron erityispiirteet ja biologinen merkitys.
Apterygotat ovat pieni alaluokka alkukantaisia hyönteisiä, joita yhdistää se, että ne ovat perinteisesti pidettyjä alkuperäisinä, siivettöminä hyönteisinä. Ne eroavat myöhemmistä siivekkäistä (pterygoteista) sekä morfologialtaan että elinkiertomalliltaan, ja niiden rakenne antaa tärkeää tietoa hyönteisten varhaisesta evoluutiosta.
Apterygooteille on tyypillistä, että niillä ei ole koskaan evoluutiohistoriansa aikana ollut siipiä. Niiden fossiilinen historia ulottuu hyvin varhaiselle ajalle: niiden ensimmäinen tunnettu esiintymä fossiileissa on Rhynie-kiviesiintymässä devonikaudelta, noin 400 miljoonaa vuotta sitten. Tämä erottaa ne esimerkiksi sellaisista lajeista, joilta siivet ovat myöhemmin kadonneet (sekundaarinen siipien menetys), kuten joillakin hyönteisryhmillä; esimerkiksi jotkin ryhmät, kuten kirppuilta, ovat menettäneet siipensä takaisin sopeutuessaan elintapoihinsa. Apterygotat sen sijaan muodostavat alkukantaisen linjan, joka erosi muista hyönteisryhmistä ennen siipien kehittymistä.
Niillä on useita primitiivisiä anatomisia ja elinkiertopiirteitä: niillä on usein pitkäkehäiset tuntoantennit, yksinkertaisia silmärakenteita tai jopa silmien puuttumista riippuen ryhmästä, ja takapään kolmihaarainen lisäkejoukko (kaksi cerci ja keskimmäinen filamentti) esiintyy monilla lajeilla. Monilla apterygooteilla kuori on ohuempi ja vähemmän kovettunut kuin monilla pterygoteilla, minkä vuoksi ne voivat näyttäytyä läpikuultavilta tai himmeän värisiltä. Niiden ruumiin segmentaatio ja sivutuntorakenteet ovat usein vähemmän erikoistuneet kuin kehittyneemmillä hyönteisillä.
Apterygoottien kehitys on tyypillisesti primitiivinen: Nymfit (nuoremmat vaiheet) kokevat vain vähän tai ei lainkaan näkyvää metamorfoosia, eli kehitys on ametabolinen. Nuoret yksilöt muistuttavat pienoiskoossa aikuisia eikä niillä ole erillistä toukka- ja kotelovaihetta. Ne jatkavat monilla lajeilla mätimuutosta eli kuoriutumista läpi koko elämänsä ja voivat käydä läpi useita vaiheita myös sukukypsyyden saavuttamisen jälkeen, toisin kuin monilla muilla hyönteisillä, joilla on vain yksi selkeä sukukypsä aikuisvaihe.
Lisääntyminen tapahtuu usein epäsuoralla tavalla: urokset tallettavat spermapakkaukset tai spermatoforit ympäristöön, ja naaras ottaa ne vastaan sen sijaan, että tapahtuu suora sisäinen hedelmöitys. Spermatoforien muoto ja luovutuskäyttäytyminen vaihtelevat ryhmittäin; joissain tapauksissa uroksen ja naaraan välinen käyttäytyminen on hyvin rajoittunutta, kun taas toisissa lajeissa on monimutkaisempia parittelemiskäytöksiä.
Taksonomisesti ”apterygotat” on perinteinen nimitys ja voi kattaa useita eri ryhmiä, kuten Archaeognatha ja Zygentoma sekä eräitä maaperän mikroharraste-ryhmiä. Nykyinen järjestelmätiede pitää apterygootteja osittain parafyletisena ryhmänä, eli ne eivät muodosta yhtä yhtenäistä evolutiivista haaraa, vaan niiden sisällä on eriytymistä verrattuna muihin hyönteisiin. Tarkemmat sijoittelut vaihtelevat riippuen siitä, miten eri ryhmien suhteita hyönteisten sisällä arvioidaan molekyylisten ja morfologisten tietojen perusteella.
Ekologisesti apterygootat elävät monenlaisissa ympäristöissä: niitä tavataan maaperässä, lehtikerrostumassa, kallioperän halkeamissa sekä kosteissa sisätiloissa. Monet lajit toimivat hajottajina tai detritivoreina, hidastavat orgaanisen aineksen hajoamista ja ovat samalla ravintona pienemmille selkärangattomille ja lintujen poikasille. Joidenkin populaatioiden elintavat tekevät niistä herkkiä elinympäristön muutoksille, vaikka monet lajit ovatkin yleisiä ja sopeutuvia.
Rakenne, kehitys ja käyttäytyminen tekevät apterygooteista tärkeän tutkimuskohteen, kun pyritään ymmärtämään hyönteisten alkuperää ja siipien kehittymistä. Niiden fossiilit, kuten devonikauden löydöt Rhynie-kiviesiintymästä, tarjoavat suoria todisteita varhaisista hyönteislinjoista ja varhaisista maaekosysteemeistä.
Tällä hetkellä yhtään lajia ei ole lueteltu suojeluriskissä olevaksi, mutta monien pienikokoisten maaperälajien tilaa tunnetaan huonosti, ja erityiseliöiden suojelutarvetta arvioidaan jatkuvasti uusien tutkimusten myötä.
Ryhmän historia
Apterygota-luokitus muuttui ajan myötä. 1900-luvun puoliväliin mennessä alaluokkaan kuului neljä järjestystä (Collembola, Protura, Diplura ja Thysanura). Kun tiukemmat kladistiset menetelmät tulivat käyttöön, alaluokka osoittautui parafylaktiseksi. Kolme ensimmäistä ryhmää muodostivat monofyleettisen ryhmän, Entognathatan. Thysanura on läheisempää sukua siivekkäille hyönteisille. mikä tekee jopa amyokeraattiset apterygootit parafylittisiksi.
Joidenkin mielestä Collembolat eivät ole enää hyönteisiä, mutta niiden asema ei ole vielä selvä.
Kysymyksiä ja vastauksia
Q: Mitä ovat apterygota?
V: Apterygota on pieni alaluokka alkukantaisia hyönteisiä, joilla ei ole koskaan evoluutiohistoriansa aikana ollut siipiä.
K: Milloin niiden ensimmäinen tunnettu esiintyminen fossiileissa on?
V: Niiden ensimmäinen tunnettu esiintymä fossiileissa on Devon-kauden Rhynie-kivikivessä noin 400 miljoonaa vuotta sitten.
K: Miten Apterygota eroaa muista hyönteisistä, joilla ei ole siipiä?
V: Vaikka joiltakin muilta hyönteisiltä, kuten kirppuilta, puuttuvat myös siivet, ne ovat siivekkäiden hyönteisten jälkeläisiä, jotka ovat menettäneet ne evoluution aikana. Sen sijaan Apterygota-hyönteiset ovat alkukantainen hyönteisryhmä, joka erosi muista järjestyksistä ennen siipien kehittymistä.
Kysymys: Mitä muita primitiivisiä piirteitä Apterygotalla on?
V: Niillä on joitakin muita primitiivisiä piirteitä, kuten nymfejä, jotka käyvät läpi vain vähän tai ei lainkaan metamorfoosia, joilla on useita vaiheita sukukypsyyden saavuttamisen jälkeen ja joilla on ohut iho, joka saa ne näyttämään läpikuultavilta.
K: Miten urospuoliset Apterygotat lisääntyvät?
V: Apterygota-urokset laskevat spermapaketteja sen sijaan, että hedelmöittäisivät naaraan sisäisesti.
Kysymys: Onko jokin Apterygota-lajin laji mainittu suojeluriskissä olevaksi?
V: Tällä hetkellä yhtään Apterygota-lajia ei ole lueteltu suojeluriskissä olevaksi.
K: Miten Apterygotan nymfit eroavat muista hyönteisistä?
V: Apterygota-hyönteisten nymfit käyvät läpi vain vähän tai ei lainkaan metamorfoosia, joten ne näyttävät aikuisilta, ja ne jatkavat mätänemistä koko elämänsä ajan useissa eri vaiheissa sukukypsyyden saavuttamisen jälkeen. Kaikilla muilla hyönteisillä on vain yksi sukukypsä aikuisvaihe.
Etsiä