Tetrapodomorpha – kala‑tetrapodien siirtymäklaasi ja tärkeimmät fossiilit

Tetrapodomorpha — kalan ja tetrapodien siirtymäklaasi. Tutustu Tiktaalik‑tyyppisiin fossiileihin (Panderichthys, Ventastega) ja raajojen evoluutioon.

Tetrapodomorpha on selkärankaisten ryhmä, joka kuuluu Sarcopterygii-sukuun. Se on klaasi, joka sisältää sekä nykyisten tetrapodien (nelijalkaisten selkärankaisten) kantaryhmän että niiden lähimmät kalaa muistuttavat sukulaiset. Tetrapodomorpha kuuluu laajempaan ryhmään Rhipidistiaa.

Termiä käytetään usein kuvaamaan sitä evolutiivista linjaa, jossa tapahtui kalamaisesta ruumiinrakenteesta kohti maanpäälliseen elämään soveltuvaa tetrapodin rakennetta. Löytäjät kutsuvat sellaisia edistyneitä siirtymävaiheen fossiileja kuin Tiktaalik epävirallisesti "kalajalkaisiksi": ne ovat ulkonäöltään ja raajojen morfologialtaan sekä kaloja että varhaisia tetrapodeja muistuttavia muotoja.

Tetrapodomorfien rakenne ja luokittelu

Tetrapodomorpha kattaa sekä ns. kantaryhmän tetrapodit että kruunuryhmän (eli elävien tetrapodien ja kaikkien niiden jälkeläisten viimeinen yhteinen esi-isä). Tämä tarkoittaa käytännössä kahta osaa:

1. kantaryhmän tetrapoda — sukupuuttoon kuolleet fossiiliset sukulaiset. Kyseessä on parafyletinen yksikkö, joka kattaa kalojen ja tetrapodien välisen siirtymän. Tetrapodomorpha sisältää useita sukulaisryhmiä, jotka ovat sukulaisuussukuisista kaloista ja jotka tunnetaan yhteisesti nimellä osteolepiformit.
2. kruunuryhmä tetrapodit, elävien tetrapodien ja kaikkien sen jälkeläisten viimeinen yhteinen esi-isä.

Tarkemmin sanottuna tetrapodomorfit muodostavat stem-ryhmän, josta kehittyivät myöhemmin nykyiset tetrapodit. Useat tetrapodomorfit sijoittuvat näiden kahden väliin ja näyttävät, miten esimerkiksi evät muuttuivat raajoiksi ja miten hengityselimet, luuranko ja aivot muuttuivat maanpäälliseen elämäntapaan sopiviksi.

Tärkeimmät morfologiset muutokset

Tetrapodomorfien tunnuspiirteisiin kuuluvat muun muassa:

• evien rakenteen muuttuminen raajamaisemmiksi ja nivellettyjen luiden kehittyminen siirtymään kuormaa kannattelemaan
• erityisesti olkaluu (humerus), jonka pää muuttuu kuperaksi ja niveltyy glenoid fossaan (olkanivelen nivelkuoppa), mikä parantaa raajan liikkuvuutta ja tukevuutta
• suolengen ja kylkiluuston vahvistuminen, poikkipinnaltaan modulaariset selkärangan rakenteet ja zygapofyysit, jotka rajoittavat selkärangan kiertoliikkeitä ja auttavat ruumiin kannattelussa
• kallon litistyminen, silmien ja nenäaukkojen sijoittumisen muuttuminen sekä sensoristen linjojen (lateral line) siirtyminen tai osittainen häviäminen osilla linnuista
• hengityskehitykset, kuten keuhkojen ja ilmatiehyiden merkityksen kasvu ja mahdollisuus ottaa ilmaa pintaan
• kasvo- ja leuan rakenteen muutokset, jotka mahdollistivat tehokkaamman kuivan maan saalistuksen ja ravinnon käsittelyn

Keskeiset fossiilit ja niiden merkitys

Tetrapodomorfisia fossiileja tunnetaan Devonin-kaudelta (noin 419–359 miljoonaa vuotta sitten), erityisesti keski- ja myöhäisdevonista. Tunnetuimpia edustajia ovat:

• Eusthenopteron — myöhäisdevonilainen (löydetty mm. Kanada). Antaa tietoa luiden suhteista ja hengitys- sekä leuanrakenteesta, jonka perusteella se on usein esitetty tetrapodien kaukaisena sukulaisena.
• Osteolepis — devonilainen osteolepiformi, joka kuvaa osteolepiformien yleisiä piirteitä kuten epiteelipanssaria ja evien pohjarakennetta.
• Panderichthys — myöhäisdevonilainen (löydetty mm. Latviasta), jolla on litistyneempi, tetrapodeja ennakoiva kallonmuoto ja pienemmät evät; tärkeä siirtymamuoto.
• Tiktaalik — myöhäisdevonilainen fossiili Ellesmeren saarelta (Kanada), joka yhdistää kaloille tyypilliset ja tetrapodeille tyypilliset piirteet: sillä on lihaksikas, nivelletty eturaaja jolla se saattoi tukea itseään, sekä kalaa muistuttava kidusalue.
• Ventastega — myöhäisdevonilainen fossiili Latviasta, joka kuuluu varhaisten tetrapodien joukkoon ja osoittaa siirtymämuotojen monimuotoisuuden.
• Kenichthys — keski- tai myöhäisdevonilainen löytö Kiinasta; merkittävä erityisesti nenäaukkojen ja valekita-aukkojen (choana) evoluution kannalta.

Mississippin varhaisvaiheen fossiileja, kuten Pederpesiä ja Whatcheeriaa (Whatcheeriaa, linkit alkuperäisessä tekstissä), pidetään varhaisina tetrapodeina. Nämä Mississippin (varhainen hiili- eli karbonikausi, noin 359–323 miljoonaa vuotta sitten) edustajat auttavat ymmärtämään, miten varhaiset tetrapodit sopeutuivat erilaisiin maanpäällisiin ekologioihin, mutta niiden tarkat sukulaisuussuhteet ja asema tetrapodien puun sisällä ovat yhä tutkinnan kohteena.

Miksi tetrapodomorpha on tärkeä?

Tutkimus tetrapodomorfeista selittää yhden tärkeimmistä tapahtumista eläinkunnan historiassa: siirtymän vedestä maalle. Fossiilit kuten Tiktaalik, Panderichthys ja Eusthenopteron näyttävät vaiheittaiset muutokset raajojen, kallon ja hengityselinten rakenteissa, ja auttavat selvittämään, miten uudet elinympäristöt ja ekologiset mahdollisuudet muovasivat selkärankaisten kehitystä. Näiden fossiilien tutkimus yhdistää paleontologian, vertailevan anatomian ja kehitysbiologian tarjoten kokonaiskuvaa tetrapodien alkuperästä.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on Tetrapodomorpha?

K: Mitä ovat "kalalihakset"?

Kysymys: Mitä Tetrapodomorpha-klaasi sisältää?

Kysymys: Mitkä ovat joitakin tetrapodomorfien tunnusmerkkejä?

K: Milloin Tetropadomorph-fossiileja esiintyi ensimmäisen kerran?

Kysymys: Onko olemassa muita varhaisia tetropadomorfeja, joiden sukulaisuussuhteet eivät ole vielä selvillä?

Hae kirjaimella