Tetrapodit – nelijalkaiset selkärankaiset: kehitys, lajit ja ominaisuudet

Tutustu tetrapodeihin: nelijalkaisten kehitys, lajit ja ominaisuudet — evoluutio Devoniasta sammakkoeläimistä matelijoihin, lintuihin ja nisäkkäisiin.

Tekijä: Leandro Alegsa

Tetrapodit (kreikaksi tetrapoda = neljä jalkaa) ovat selkärankaisia tetrapodomorfisia maaeläimiä. Perinteisesti tetrapodeille tyypillinen perussuunnitelma on neljä jalkaa ja jalkaterää, mutta nykykäytössä termi kattaa myös lajit, jotka ovat toisen kerran sopeutuneet vesielämään tai menettäneet raajansa. Mainittuja ryhmiä ovat muun muassa sammakkoeläimet, matelijat, dinosaurukset, linnut ja nisäkkäät. Vaikka esimerkiksi käärmeillä ei tavallisesti ole näkyviä raajoja, ne luokitellaan tetrapodeiksi, koska ne ovat kehittyneet eläimistä, joilla oli neljä raajaa.

Evoluutio ja fossiiliset siirtymämuodot

Varhaisimmat tetrapodit kehittyivät sarkopterygeistä eli lonkerosuomuisista kaloista, jotka pystyivät hengittämään ilmaa ja joilla oli lihaksikkaat evät. Tämä muutos tapahtui todennäköisesti ilmaa hengittäviksi sammakkotyylisiksi eläimiksi ehkä ylädevonikaudella. Siirtyminen vesisestä elinympäristöstä kohti maata ei ollut yhtenäinen yhtäkkiä tapahtunut hyppy: se tapahtui kaloissa ennen kuin maa oli pääasiallinen elinympäristö. Tällaiset fossiilit edustavat usein siirtymävaiheen fossiileita, joissa näkyy monenlaisia ominaisuuksia — ilmiötä, jota kutsutaan mosaiikkimaiseksi evoluutioksi.

Tunnettuja siirtymämuotoja ovat esimerkiksi Tiktaalik (joskin tässä artikkelissa emme lisää uusia linkkejä), sekä varhaiset tetrapodit kuten Acanthostega ja Ichthyostega, jotka ilmensivät vaiheittaista sopeutumista raajoiksi, kaulaksi ja hengityselimiksi, jotka mahdollistivat pidemmän oleskelun veden pinnan yläpuolella ja lopulta maalla.

Anatomia ja sopeutumat

Tetrapodien tärkeimpiä anatomisia muutoksia kaloihin verrattuna ovat:

  • Raajat ja nivelrakenteet: Evistä kehittyivät tukevat etu- ja takaraajat, joissa on luut, nivelet ja lihasten kiinnityspinnat. Varhaisilla tetrapodeilla sormien ja varpaiden lukumäärä saattoi olla enemmän kuin viisi.
  • Vartalon ja lantion liitos: Lantion luut yhdistyvät selkärankaan, mikä mahdollistaa voimakkaamman työntövoiman kävelyssä ja juoksussa.
  • Hengitysjärjestelmä: Keuhkot kehittyivät ja ilmankäsittelyä parannettiin, mm. rintakehän ja kylkiluiden avulla. Myös suuontelon ja nenän sivuonteloiden (choanae) muutokset olivat ratkaisevia.
  • Aistielinten muutokset: Korvan rakenne muuttui ilmaa välittävän kuulon parantamiseksi, silmät sopeutuivat näkemään ilmassa ja luurankoa vahvistettiin vertaamaan painoa ilman nostetta.
  • Lisäsuoja ja lisääntymisratkaisut: Amniot (matelijat, linnut, nisäkkäät) kehittivät amniotisen munan, joka mahdollisti lisääntymisen täysin maalla ilman veden tarvetta sikiön kehitykseen. Sammakkoeläimet sen sijaan tarvitsevat usein veden tai kostean ympäristön lisääntymisensä takia.

Liikkuminen ja elämäntavat

Tetrapodien liikkumistapa on perinteisesti kuvattu neliportaisena/nelijalkaisena etenemisenä, mutta evoluutio on tuottanut monia poikkeuksia: jotkut lajit ovat kehittyneet kaksijalkaisiksi (esim. ihmiset, jotkin linnut polveutuen dinosauruksista), toiset ovat toisen kerran siirtyneet takaisin veteen (esim. valaat, hylkeet, merinisäkkäät, jotkin matelijat kuten merikilpikonnat), ja taas toiset ovat täysin kadottaneet raajojaan (esim. käärmeet ja monet "jalanjäljettömät" liskot).

Monimuotoisuus ja merkittävät ryhmät

Tetrapodit ovat yksi selkärankaisten menestyneimmistä ryhmistä, ja ne kattavat laajan kirjon kokoja, muotoja ja elintapoja: pieniä maaperällä liikkuvia sammakkoeläimiä, lentäviä lintuja, suuria maanisäkkäitä ja valtamerten suuria nisäkkäitä. Evolutiiviset säteilyt, massasukupuutot ja ekologiset mahdollisuudet ovat muovanneet niiden monimuotoisuutta kautta geologisen ajan (esim. permikauden lopun ja liitukauden tapahtumat vaikuttivat voimakkaasti tetrapodien kehitykseen).

Tutkimuksen merkitys

Tetrapodien alku ja siirtymä vedestä maalle on biologian ja paleontologian keskeisiä tutkimusaiheita, koska ne kertovat, miten suuret anatomiset ja ekologiset muutokset tapahtuvat vaiheittain. Fossiilit, vertaileva anatomia ja nykybiologian menetelmät (esim. kehitysbiologia ja genomitutkimus) auttavat ymmärtämään, miten rakenteet kuten raajat, keuhkot ja aistit ovat syntyneet ja muovautuneet.

Yhteenvetona: tetrapodit ovat laaja ja monimuotoinen ryhmä selkärankaisia, joiden evoluutio peilaa elämän sopeutumista merellisestä ympäristöstä kohti erilaisia maalla ja vedessä eläviä elinympäristöjä. Heidän kehityshistoriansa näyttää sekä vaiheittaisen muutoksen että elämän historian luovuuden uusien elinmahdollisuuksien valtaamisessa.

Evoluutio

Fishapods

Selvät fossiiliset tetrapodijäljet devonikauden puolivälistä ovat 18 miljoonaa vuotta aiempia tetrapodijälkiä varhaisempia. Jäljet ovat peräisin Puolan keskidevonista, joka on ajoitettu lähes 400 miljoonan vuoden taakse. Jäljet on tehty trooppisen laguunin mutaan, eikä mikään muu tuon ajan eläin kuin tetrapodi ole voinut tehdä jälkiä. Löytö viittaa vahvasti siihen, että eläimet olivat kaloja, eivät sammakkoeläimiä, kun siirtyminen raajoihin tapahtui. Termi kalajalkainen on tulossa käyttöön. Ne olisivat olleet peräisin lonkerosuomuisista kaloista (Sarcopterygii), mutta sellaisesta suvusta, jonka ruumiin fossiilia ei ole vielä löydetty. Puolalainen ryhmä ehdottaa, että siirtyminen kalasta tetrapodiin on saattanut tapahtua jo alemman devonikauden aikana.

Varhaisimmat tetrapodit elivät kokonaan vedessä. Ne eivät voineet elää maalla. Aikaisemmin uskottiin, että kalat olivat ensin siirtyneet maalle - joko etsimään ravintoa (kuten nykyiset mutakalat) tai löytääkseen vettä, kun lampi, jossa ne elivät, kuivui. Uskottiin, että ne kehittivät myöhemmin jalkoja, keuhkoja ja muita ruumiinosia, jotta ne voisivat elää paremmin maalla.

Devonin tetrapodien sukuja on kuvattu yhdeksän. Nämä varhaisimmat tetrapodit eivät olleet maaeläimiä. Ne elivät soisissa elinympäristöissä, kuten matalissa kosteikoissa, rannikon laguuneissa, murtovesipitoisten jokien suistoalueilla ja jopa matalissa merisedimenteissä. Monet seikat viittaavat siihen, että tetrapodit kehittyivät juuri tällaisissa ympäristöissä. Koska varhaisimpien tetrapodien fossiileja esiintyy laajalti vanhan punaisen hiekkakiven mantereella, niiden on täytynyt levitä rannikkolinjoja pitkin. Tämä tarkoittaa, että ne eivät ole voineet elää vain makeassa vedessä.

Silti ne saattoivat olla lyhyitä aikoja veden ulkopuolella ja käyttää jalkojaan tassutellakseen tietään mudassa. Varhaisimmat vahvistetut maanpäälliset muodot tunnetaan varhaiskarbonaalisista kerrostumista, noin 20 miljoonaa vuotta myöhemmin.

Tetrapodit sopeutuivat ajan mittaan maaympäristöihin ja viettivät pidempiä aikoja poissa vedestä. Ne viettivät myös enemmän nuoruusvaiheestaan maalla ennen kuin ne palasivat veteen loppuelämäkseen. On myös mahdollista, että aikuiset alkoivat viettää jonkin aikaa maalla paistattelemassa auringossa lähellä veden reunaa. Ensimmäiset todelliset tetrapodit, jotka olivat sopeutuneet liikkumaan maalla, olivat pieniä. Vasta myöhemmin niiden koko kasvoi.

Romerin aukko

Lohko-eväisten kalojen tetrapodien ja ensimmäisten sammakkoeläinten ja amnioottien välissä keskikarbonaalikaudella on 30 miljoonan vuoden aukko, jossa on vain vähän tyydyttäviä tetrapodifossiileja. Alfred Romer havaitsi tämän 1950-luvun alussa, ja tämä on Romerin kuilu. Joitakin uusia fossiileja löydettiin 1990-luvulla, kuten Pederpes, aivan Romerin aukon keskeltä. Aukko peittää edelleen yksityiskohtia siirtymisestä kalasta tetrapodiksi, mutta ei niin paljon kuin aiemmin.

Toistaiseksi tunnetaan vain kaksi fossiilista löytöpaikkaa tournasialaiselta (varhaisimmalta hiilikaudelta). Toinen on Horton Bluff -muodostuma Blue Beachissa, Nova Scotiassa. Suurta osaa tästä materiaalista ei ole vielä tieteellisesti kuvattu.

Ainoa muu paikka, josta Tournasian tetrapodi on löydetty, on Dumbartonin läheltä Länsi-Skotlannista. Sieltä löydettiin Pederpesin nivelletty (yhdistetty) luuranko. Nyt on tullut uutisia uusista löydöistä tästä muodostumasta viidestä paikasta Skotlannin rajaseudulta. Kirjoituksessa kuvataan viisi uutta Tournaisian tetrapodia ja annetaan tietoja niiden elinympäristöstä.

"Analyysimme osoittaa, että turnaissukupolvi sisälsi runsaan ja monipuolisen taksonikokoelman, johon kuului joidenkin devonilaismuotojen lähisukulaisia tetrapodien kannassa ja sammakkoeläinten kannan perusjäseniä".

Kirjoittajat sanovat

"Vaikka devonikauden lopun sukupuuttoon kuoleminen johti monien arkaaisten kalaryhmien häviämiseen, tutkimuksemme tarjoavat uusia näkökulmia eloonjääneiden ryhmien elpymiseen ja monipuolistumiseen, jotka perustivat nykyaikaisen selkärankaisten monimuotoisuuden perustan".

Ilmeisesti sammakkoeläinten ja amnioottien välinen ero tapahtui pian sukupuuton jälkeen, kun tetrapodit alkoivat elpyä. "Tämä sopii yhteen useimpien molekyylien antamien jakautumisajankohtien kanssa, joiden mukaan jakautuminen tapahtui keskimäärin 355 vuotta sitten, eli vain 4 vuotta devonikauden lopun jälkeen".

Cleidoic-muna

Sammakkoeläimet munivat munansa veteen, kun taas kaikki muut nelijalkaiset (amniootit) munivat munat veteen. Nämä munat ovat kuin yksityisiä pieniä lammikoita, jotka suojaavat ja ravitsevat alkiota, kunnes siitä kasvaa poikanen. Tämä oli keskeinen evoluution "keksintö", jonka ansiosta amniootit pystyivät valloittamaan maan. Kun amniootit olivat todellisia maaeläimiä, seurasi valtava sopeutumissäteily. Tämä oli yksi selkärankaisten evoluution merkittävimmistä edistysaskelista.

Varren tetrapodit

Varsijalkaisia tetrapodeja on vaikea luokitella, koska niiltä puuttuvat jotkin tai kaikki vakioryhmien keskeiset piirteet.

  • Maalla elävät varsijalkaiset tetrapodit

Kalajalkaisten jälkeläisiä, jotka elivät aluksi sammakkoeläimissä. Amniootit ja myöhemmin sammakkoeläimet ovat niiden jälkeläisiä. Ominaisuudet: pystyivät kannattelemaan kehoaan maalla pitkiä aikoja; niillä oli viisi sormea ja varvasta (pentadactyl-raaja) toisin kuin niiden kalajalkaisten esi-isillä. Eivät ole vielä kehittäneet tetrapodien pääryhmille ominaisia piirteitä.

Varhaiset fossiilit varren tetraopdeista

Tetrapodien klaadi

Tetrapodien klaadi erosi kaloista devonissa. Amniootit olivat varhaisimpia, jotka munivat kleidomaisia munia. Synapsidit (> nisäkkäät) ja sauropsidit (> matelijat) ovat sisarklaadeja, ja erityisesti matelijat eivät synnyttäneet nisäkkäitä.

Tetrapodit

Sammakkoeläimet

Amniotes

Synapsidit

Sammuneet synapsidit

   

Nisäkkäät

Sauropsidit

Sammuneet matelijat

Liskot ja käärmeet

Arkkosaurukset

ExtinctArchosaurs

Krokotiilit

Dinosaurukset

ExtinctDinosaurs


Linnut

Yksinkertainen esimerkkikladogrammi.
    Lämminverisyys kehittyi jossain vaiheessa synapsidien ja nisäkkäiden välistä
siirtymävaihetta.
 ?  Lämminverisyys on myös kehittynyt jossakin näistä
kohdista - esimerkki konvergentista evoluutiosta.

Elävät tetrapodit

Eläviä tetrapodeja on kolme pääryhmää ("kruunuryhmä"). Kuhunkin ryhmään kuuluu myös monia sukupuuttoon kuolleita ryhmiä:

Amphibia

sammakot ja konnat, sammakot ja salamanterit sekä kausiliskot.

Sauropsida

linnut ja nykyaikaiset matelijat

Synapsida

nisäkkäät

Käärmeet ja muut jalattomat matelijat ovat nelijalkaisia, koska ne ovat kehittyneet esi-isistä, joilla oli neljä raajaa. Tämä pätee myös kausiliskoihin ja vesinisäkkäisiin.

Tyypillisen varhaisen sammakkoeläimen, Metopsauruksen, litteä kallo.Zoom
Tyypillisen varhaisen sammakkoeläimen, Metopsauruksen, litteä kallo.

Luokitus

Tetrapodien osittainen taksonomia:

Lyddekerina huxleyiZoom
Lyddekerina huxleyi

Pederpes finneyaeZoom
Pederpes finneyae

Aiheeseen liittyvät sivut

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mitä ovat tetrapodit?


V: Tetrapodit ovat nelijalkaisia maaeläimiä, jotka ovat selkärankaisia.

K: Mikä on tetrapodien käyttämän liikkumisen nimi?


V: Tetrapodien käyttämää liikkumista kutsutaan nelivarvasliikkeeksi.

K: Mitkä eläinryhmät ovat nelijalkaisia?


V: Sammakkoeläimet, matelijat, dinosaurukset (mukaan lukien niiden suorat jälkeläiset, linnut) ja nisäkkäät ovat kaikki nelijalkaisia.

K: Miksi käärmeitä pidetään nelijalkaisina, vaikka niillä ei ole raajoja?


V: Käärmeet ovat kehittyneet eläimistä, joilla oli neljä raajaa, joten niitä pidetään edelleen nelijalkaisina.

K: Mistä kalaryhmästä varhaisimmat tetrapodit kehittyivät?


V: Varhaisimmat tetrapodit kehittyivät Sarcopterygioista (lonkerosuomuisista kaloista).

K: Milloin tapahtui siirtyminen kaloista ilmaa hengittäviin sammakkoeläimiin?


V: Siirtymisen kaloista ilmaa hengittäviin sammakkoeläimiin uskotaan tapahtuneen ylädevonikaudella.

K: Mitä on mosaiikkievoluutio?


V: Mosaiikkievoluutio on prosessi, jossa siirtymävaiheen fossiilit saavat vähitellen ajan myötä jälkeläistensä ominaisuuksia. Neljäjalkaisten tapauksessa siirtymisessä kaloista maaeläimiksi ilmeni uusien ominaisuuksien hankkiminen, joiden ansiosta ne pystyivät selviytymään erilaisessa ympäristössä.


Etsiä
AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3