Tetrapoda

Evoluutio

Fishapods

Selvät fossiiliset tetrapodijäljet devonikauden puolivälistä ovat 18 miljoonaa vuotta aiempia tetrapodijälkiä varhaisempia. Jäljet ovat peräisin Puolan keskidevonista, joka on ajoitettu lähes 400 miljoonan vuoden taakse. Jäljet on tehty trooppisen laguunin mutaan, eikä mikään muu tuon ajan eläin kuin tetrapodi ole voinut tehdä jälkiä. Löytö viittaa vahvasti siihen, että eläimet olivat kaloja, eivät sammakkoeläimiä, kun siirtyminen raajoihin tapahtui. Termi kalajalkainen on tulossa käyttöön. Ne olisivat olleet peräisin lonkerosuomuisista kaloista (Sarcopterygii), mutta sellaisesta suvusta, jonka ruumiin fossiilia ei ole vielä löydetty. Puolalainen ryhmä ehdottaa, että siirtyminen kalasta tetrapodiin on saattanut tapahtua jo alemman devonikauden aikana.

Varhaisimmat tetrapodit elivät kokonaan vedessä. Ne eivät voineet elää maalla. Aikaisemmin uskottiin, että kalat olivat ensin siirtyneet maalle - joko etsimään ravintoa (kuten nykyiset mutakalat) tai löytääkseen vettä, kun lampi, jossa ne elivät, kuivui. Uskottiin, että ne kehittivät myöhemmin jalkoja, keuhkoja ja muita ruumiinosia, jotta ne voisivat elää paremmin maalla.

Devonin tetrapodien sukuja on kuvattu yhdeksän. Nämä varhaisimmat tetrapodit eivät olleet maaeläimiä. Ne elivät soisissa elinympäristöissä, kuten matalissa kosteikoissa, rannikon laguuneissa, murtovesipitoisten jokien suistoalueilla ja jopa matalissa merisedimenteissä. Monet seikat viittaavat siihen, että tetrapodit kehittyivät juuri tällaisissa ympäristöissä. Koska varhaisimpien tetrapodien fossiileja esiintyy laajalti vanhan punaisen hiekkakiven mantereella, niiden on täytynyt levitä rannikkolinjoja pitkin. Tämä tarkoittaa, että ne eivät ole voineet elää vain makeassa vedessä.

Silti ne saattoivat olla lyhyitä aikoja veden ulkopuolella ja käyttää jalkojaan tassutellakseen tietään mudassa. Varhaisimmat vahvistetut maanpäälliset muodot tunnetaan varhaiskarbonaalisista kerrostumista, noin 20 miljoonaa vuotta myöhemmin.

Tetrapodit sopeutuivat ajan mittaan maaympäristöihin ja viettivät pidempiä aikoja poissa vedestä. Ne viettivät myös enemmän nuoruusvaiheestaan maalla ennen kuin ne palasivat veteen loppuelämäkseen. On myös mahdollista, että aikuiset alkoivat viettää jonkin aikaa maalla paistattelemassa auringossa lähellä veden reunaa. Ensimmäiset todelliset tetrapodit, jotka olivat sopeutuneet liikkumaan maalla, olivat pieniä. Vasta myöhemmin niiden koko kasvoi.

Romerin aukko

Lohko-eväisten kalojen tetrapodien ja ensimmäisten sammakkoeläinten ja amnioottien välissä keskikarbonaalikaudella on 30 miljoonan vuoden aukko, jossa on vain vähän tyydyttäviä tetrapodifossiileja. Alfred Romer havaitsi tämän 1950-luvun alussa, ja tämä on Romerin kuilu. Joitakin uusia fossiileja löydettiin 1990-luvulla, kuten Pederpes, aivan Romerin aukon keskeltä. Aukko peittää edelleen yksityiskohtia siirtymisestä kalasta tetrapodiksi, mutta ei niin paljon kuin aiemmin.

Toistaiseksi tunnetaan vain kaksi fossiilista löytöpaikkaa tournasialaiselta (varhaisimmalta hiilikaudelta). Toinen on Horton Bluff -muodostuma Blue Beachissa, Nova Scotiassa. Suurta osaa tästä materiaalista ei ole vielä tieteellisesti kuvattu.

Ainoa muu paikka, josta Tournasian tetrapodi on löydetty, on Dumbartonin läheltä Länsi-Skotlannista. Sieltä löydettiin Pederpesin nivelletty (yhdistetty) luuranko. Nyt on tullut uutisia uusista löydöistä tästä muodostumasta viidestä paikasta Skotlannin rajaseudulta. Kirjoituksessa kuvataan viisi uutta Tournaisian tetrapodia ja annetaan tietoja niiden elinympäristöstä.

"Analyysimme osoittaa, että turnaissukupolvi sisälsi runsaan ja monipuolisen taksonikokoelman, johon kuului joidenkin devonilaismuotojen lähisukulaisia tetrapodien kannassa ja sammakkoeläinten kannan perusjäseniä".

Kirjoittajat sanovat

"Vaikka devonikauden lopun sukupuuttoon kuoleminen johti monien arkaaisten kalaryhmien häviämiseen, tutkimuksemme tarjoavat uusia näkökulmia eloonjääneiden ryhmien elpymiseen ja monipuolistumiseen, jotka perustivat nykyaikaisen selkärankaisten monimuotoisuuden perustan".

Ilmeisesti sammakkoeläinten ja amnioottien välinen ero tapahtui pian sukupuuton jälkeen, kun tetrapodit alkoivat elpyä. "Tämä sopii yhteen useimpien molekyylien antamien jakautumisajankohtien kanssa, joiden mukaan jakautuminen tapahtui keskimäärin 355 vuotta sitten, eli vain 4 vuotta devonikauden lopun jälkeen".

Cleidoic-muna

Sammakkoeläimet munivat munansa veteen, kun taas kaikki muut nelijalkaiset (amniootit) munivat munat veteen. Nämä munat ovat kuin yksityisiä pieniä lammikoita, jotka suojaavat ja ravitsevat alkiota, kunnes siitä kasvaa poikanen. Tämä oli keskeinen evoluution "keksintö", jonka ansiosta amniootit pystyivät valloittamaan maan. Kun amniootit olivat todellisia maaeläimiä, seurasi valtava sopeutumissäteily. Tämä oli yksi selkärankaisten evoluution merkittävimmistä edistysaskelista.

Varren tetrapodit

Varsijalkaisia tetrapodeja on vaikea luokitella, koska niiltä puuttuvat jotkin tai kaikki vakioryhmien keskeiset piirteet.

• Maalla elävät varsijalkaiset tetrapodit

Kalajalkaisten jälkeläisiä, jotka elivät aluksi sammakkoeläimissä. Amniootit ja myöhemmin sammakkoeläimet ovat niiden jälkeläisiä. Ominaisuudet: pystyivät kannattelemaan kehoaan maalla pitkiä aikoja; niillä oli viisi sormea ja varvasta (pentadactyl-raaja) toisin kuin niiden kalajalkaisten esi-isillä. Eivät ole vielä kehittäneet tetrapodien pääryhmille ominaisia piirteitä.

• Varsi tetrapodit kehittyivät:
• Sammakkoeläimet > nykyinen Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > nykyiset matelijat ja linnut
• Synapsida > nykyiset nisäkkäät

Varhaiset fossiilit varren tetraopdeista

• Pederpes, varhainen Mississippi-kauden tetrapodi, 359-345 miljoonaa vuotta sitten (mya).
• Westlothiana, 350mya:sta alkaen, joko varhainen amniootti tai amnioottien sisarryhmä
• Casineria, 340 mya:n ikäiseltä ajalta, basaalinen amniootti.
• Protoclepsydrops, keskimmäisestä Pennsylvanian-kaudesta, 314 mya, todennäköisesti varhaisin synapsidi.
• Hylonomus, alkaen 312 mya, varhainen anapsidi sauropsidi
• Paleothyris, 312-304 mya, toinen varhainen anapsidi sauropsidi.
• Archaeothyris, 306 mya:n ikäinen, varhainen synapsidi.
• Petrolacosaurus, 302 mya:sta, ensimmäinen diapsidinen sauropsidi.

Tetrapodien klaadi

Tetrapodien klaadi erosi kaloista devonissa. Amniootit olivat varhaisimpia, jotka munivat kleidomaisia munia. Synapsidit (> nisäkkäät) ja sauropsidit (> matelijat) ovat sisarklaadeja, ja erityisesti matelijat eivät synnyttäneet nisäkkäitä.

Elävät tetrapodit

Eläviä tetrapodeja on kolme pääryhmää ("kruunuryhmä"). Kuhunkin ryhmään kuuluu myös monia sukupuuttoon kuolleita ryhmiä:

Amphibia

sammakot ja konnat, sammakot ja salamanterit sekä kausiliskot.

Sauropsida

linnut ja nykyaikaiset matelijat

Synapsida

nisäkkäät

Käärmeet ja muut jalattomat matelijat ovat nelijalkaisia, koska ne ovat kehittyneet esi-isistä, joilla oli neljä raajaa. Tämä pätee myös kausiliskoihin ja vesinisäkkäisiin.

Tyypillisen varhaisen sammakkoeläimen, Metopsauruksen, litteä kallo.

Luokitus

Tetrapodien osittainen taksonomia:

• Chordata-suku
• Luokka Sarcopterygii
• Alaluokka Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Yläluokka Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Luokka Amphibia
• (alaluokka Labyrinthodontia)
• Alaluokka Lepospondyli
• Alaluokka Temnospondyli
• Alaluokka Lissamphibia sammakot, salamanterit
• Luokka Amniota
• Luokka Sauropsida Matelijat
• Luokka Lintulajit Linnut
• Luokka Synapsida Nisäkäsmäiset matelijat
• Luokka Mammalia Nisäkkäät

Lyddekerina huxleyi


Pederpes finneyae

Aiheeseen liittyvät sivut

• Tetrapodomorpha: kladistinen selvitys ryhmästä.