Brachiopodit ovat pienten meren selkärangattomien joukkoon kuuluvia eläimiä, jotka muistuttavat ulkonäöltään simpukoita ja joita kutsutaan usein lampunkuoriksi. Ne eivät ole nykyään yhtä yleisiä kuin paleozooisella ajalla, mutta silloin ne olivat yksi meriekosysteemien vallitsevista ryhmistä. Alun perin monet lajit elivät lähellä rantaa (litoraalivyöhyke), mutta myöhemmin suuren osan rannikon elinalueista valtasivat toiset simpukkatyyppiset selkärangattomat, minkä seurauksena useimmat brachiopodit ovat siirtyneet syvempiin vesiin. Nykyiset lajit ovat usein pienempiä ja elävät sedimentin päällä tai kiinnittyneinä koville pinnoille.

Rakenne ja toiminta

Vaikka brachiopodit näyttävät pinnaltaan simpukoilta, niiden sisäinen rakenne ja kuorien sijoittuminen eroavat olennaisesti. Niiden kahdessa kalsiumkarbonaatti- tai joskus kitiinipitoisessa kuorilevyssä eli "venttiilissä" on ylä- ja alapinta, kun taas tyypillisissä simpukoissa kuoret ovat oikea- ja vasenpuoliset. Brachiopodien venttiilit ovat saranoituja takapäästä ja etupuoli voidaan avata ruokailun aikana tai sulkea suojaamiseksi. Sisällä on erityinen ruokailuelin, lophophore, joka on sylinterimäinen tai kierteinen restäytyvä rakenteinen hartsa- ja värekarvainen rihmasto, jolla laji suodattaa mikroskooppista planktonia vedestä.

Useimmissa lajeissa venttiilien välissä on lihaksisto, joka avaa ja sulkee kuoret. Tyypillisessä brachiopodissa yhden venttiilin (pedicle valve) aukosta lähtee varren kaltainen pedikkeliksi kutsuttu uloke, joka kiinnittää eläimen merenpohjaan ja pitää sen paikallaan, mutta aukko on yleensä suojattu sedimentiltä ja lietettä vastaan. Joillakin lajeilla kiinnittymistä ei ole ja ne makaavat vapaasti pohjasedimentissä tai elävät osin upottautuneina.

Artikuloivat ja artikuloimattomat

Tunnistetaan kaksi pääryhmää: artikuloivat ja artikuloimattomat. Artikuloivilla lajeilla on hammastetut nivelet (kuorien reunojen lukitusmekanismi) ja yksinkertaiset avautumis- ja sulkeutumislihakset. Artikuloimattomilla (myös inartikulaarisilla) lajeilla ei ole hammastettuja nivelrakenteita vaan kuoret pysyvät yhdessä pitkälti lihasten ja pehmytkudosten avulla; niiden lihaksisto voi olla monimutkaisempi ja ne usein käyttävät pedikkeliä eri tavoin. Erilaiset sopeutumat tukevat lajeja monenlaisissa elinympäristöissä, kivikkoisista rannoista syvempiin hiekka- ja savipohjiin.

Evoluutio ja fossiilirekisteri

Brachiopodeilla on hyvin laaja ja pitkä fossiilirekisteri, joka ulottuu aina kambrikaudelle asti. Ne saavuttivat suurimman runsauden ja monimuotoisuutensa paleotsooisella ajalla, jolloin ne olivat monien meren ekosysteemien tärkeimpiä suodatinsyöjiä ja paikoin jopa kapeikoissa muodostavina lajeina merkittäviä rakenteita. Osallistuminen riuttojen rakentajiin tai tiheiden yhteisöjen muodostamiseen teki niistä arkeologisesti ja stratigrafisesti tärkeitä.

Brachiopodit kärsivät voimakkaasti kahdesta suuressa mittakaavassa tapahtuneesta sukupuuttoon kuolemisen aallosta: varsinkin P/Tr- (permikauden lopun) ja K/T- (kreetakauden lopun) tapahtumien jälkeen niiden monimuotoisuus laski huomattavasti. Simpukat ja muut malleihin sopeutuneet ryhmät valtasivat monia rannikon ekosysteemejä mesotsooisella kaudella, minkä seurauksena brachiopodit jäivät pääosin syvempiin vesiin; tosin muutamia lajeja säilyi matalissa vesissä.

Brachiopodifossiilit ovat geologeille ja paleontologeille arvokkaita indikaattoreita kerrostumisympäristöistä, paleogeografisista leviämisalueista ja ilmastomuutoksista. Koska jotkin suvut erosivat nopeasti tai olivat laajalle levinneitä, niitä käytetään usein myös vulkaanisesti ja stratigrafisesti datoinnin apuvälineinä (index-fossiileina).

Nykyiset lajit ja esimerkit

Nykyään tunnetaan noin 100–350 elävää brachiopodilajia riippuen luokitteluperiaatteista; fossiilisia lajeja on kuvattu useita tuhansia—arvioita mainitaan usein noin 12 000 kuvatusta fossiilisuvusta tai -lajista, mikä kuvastaa ryhmän pitkää evoluutiota ja menneisyyden runsautta. Yksi tunnetuimmista nykyisistä suvuista on Lingula, joka on säilynyt muodoltaan ja elämäntavaltaan hyvin samankaltaisena varhaisimmista ordoviikista nykypäivään asti. Lingula on siksi usein mainittu esimerkkinä elävästä fossiilista.

Elävät brachiopodit ovat yleensä harvinaisempia ja paikallisesti eristäytyneempiä kuin fossiiliaikojen lajistot. Niitä löytyy monilta alueilta, erityisesti viileämmistä tai syvemmistä vesistä, mutta myös joistain matalista, suojaisista lahdista ja vuonojen pohjista.

Luokittelu ja nykyinen tutkimus

Selkärangattomien paleontologit ja systeemibiologit kiistelevät edelleen Brachiopodien luokittelusta ja niiden tarkasta asemasta eläinten evoluutiossa. Perinteisesti ne on luokiteltu omaksi phylumiksi Brachiopoda, mutta molekyyliset analyysit ja morfologiset tutkimukset ovat herättäneet keskustelua niiden sisäisestä ryhmittelystä ja suhteesta muihin lophotrokoideihin, kuten phoronideihin. Nykyiset tutkimusmenetelmät — mukaan lukien DNA-analyysit moderneista populaatioista ja yksityiskohtainen mikromorfologinen tutkimus fossiileista — auttavat selventämään näitä suhteita ja paljastavat uusia yksityiskohtia brachiopodien sopeutumisesta ja elinkaaresta.

Yhteenvetona brachiopodit ovat tärkeä ja mielenkiintoinen ryhmä merieläimiä, joiden pitkä fossiilirekisteri tarjoaa arvokasta tietoa muinaisista meristä ja ympäristömuutoksista. Nykyinen monialainen tutkimus yhdistää paleontologian, anatomian ja molekyylibiologian tutkimusmenetelmät ymmärtääkseen sekä tootantoa että evoluutiota.