Klostridit — Clostridium-bakteerit: anaerobit, itiöt ja taudinaiheuttajat

Klostridit (Clostridium) — pakolliset anaerobit ja itiöitä muodostavat taudinaiheuttajat: botuliini, tetanospasmi, C. difficile ja muut terveydelle vaaralliset lajit.

Klostridit ovat Firmicutes-luokka, johon kuuluvat Clostridium ja muut samankaltaiset suvut. Ne ovat tärkeitä sekä ympäristön saprofyyteinä että ihmisen ja eläinten taudinaiheuttajina.

Klostridit ovat pakollisia anaerobeja. Niiltä puuttuu aerobinen hengitys, ja happi on niille myrkyllistä. Monet lajit ovat kuitenkin aerotolerantteja eli kestävät tilapäistä altistusta hapelle mutta eivät kasva hapellisissa oloissa. Clostridium-suvun lajit ovat tyypillisesti grampositiivisia, vaikka värjäyksessä voi esiintyä vaihtelua (gram-variabelius). Ne voivat muodostaa kestäviä itiöitä, jotka sietävät kuumuutta, kuivuutta ja monia desinfektioaineita. Itiöiden sijainti (keskellä, subterminaalisena tai terminaalisena, joskus pullistavana) voi auttaa lajin tunnistuksessa.

Tutkimukset osoittavat, että ne eivät ole monofylinen ryhmä. Itse asiassa ne ovat erittäin polyfyyttisiä ja systematiikka on käynyt läpi ja käy läpi voimakasta uudelleenjärjestelyä. Monia aikaisemmin Clostridium-sukuun kuuluneita lajeja on siirretty muihin sukuihin (esim. Clostridioides difficile), ja luokittelu todennäköisesti tarkentuu edelleen tulevaisuudessa.

Suurin osa Clostridium-suvun lajeista on saprofyyttisiä organismeja, joita esiintyy monissa paikoissa, erityisesti maaperässä sekä vesistöissä ja eläinten suolistossa. Suku sisältää kuitenkin joitakin ihmiselle patogeenisiä lajeja. Joidenkin Clostridium-sukujen jäsenten tuottamat toksiinit ovat maailman tunnetuimpia ja vaarallisimpia bakteeritoksiineja. Esimerkkejä ovat C. tetani -bakteerin tuottama jäykkäkouristustoksiini (tunnetaan nimellä tetanospasmin) ja C. botulinum-bakteerin tuottama botuliinitoksiini, joka on yksi voimakkaimmista tunnetuista myrkyistä.

Kliininen merkitys ja taudit

• Monet klostridit aiheuttavat paikallisia infektioita (esim. haavainfektiot, myonekroosi eli gas gangrene) tai toksiinivälitteisiä sairauksia (esim. ruokamyrkytys, botulismi, jäykkäkouristus, pseudomembranoottinen koliitti).
• Elintarviketurvallisuudessa klostridit ovat merkittäviä: väärin säilytetty tai huonosti käsiteltyssä ruoassa esiintyvät itiöt voivat itää ja tuottaa enterotoksiineja.
• Antibioottihoidot voivat häiritä suoliston normaaliflooraa ja laukaista Clostridioides difficile -infektion, joka aiheuttaa ripulia ja pseudomembranoottisen koliitin.

Diagnostiikka ja hoito

• Laboratoriodiagnostiikka perustuu anaerobiseen viljelyyn, gramvärjäykseen, itiöiden ja morfologian arviointiin sekä toksiinien tunnistukseen (ELISA, PCR). Joidenkin tautien toteaminen perustuu toksinidiagnostiikkaan (esim. botuliini-, tetanoosi- ja C. difficile -toksiinit).
• Hoito riippuu taudista: esimerkiksi tetanus vaatii antitoksiinia (tetanusimmunoglobuliini), tukitoimia ja rokotussarjan täydentämistä; botulismi vaatii antitoksiinia ja tukihoitoa; C. difficile -infektioon käytetään nykyään usein oraalista vankomysiinia tai fidaksomysiinia, ja vaikeissa tai recidiiveissä tapauksissa voidaan käyttää myös fekaalista mikrobinsiirtoa.
• Paikalliset nekrotisoivat infektiot kuten C. perfringens-aiheinen myonekroosi vaativat kiireellistä kirurgiaa (debridaatio), antibioottihoitoa ja joskus hyberbaarista happihoitoa lisäkeinona.
• Botuliinitoksiinia käytetään kontrolloiduissa olosuhteissa myös terapeuttisesti (esim. lihasspasmien hoito, kosmetiikka — botox), mutta väärinkäyttö tai ruokaperäinen altistus on hengenvaarallista.

Merkittäviä lajeja

• Clostridium perfringens (kuolio, ruokamyrkytys) — aiheuttaa mm. myonekroosia (gas gangrene), hemolyyttisiä infektioita ja elintarvikeperäistä ripulia; tuottaa useita toksii­neja (esim. alfa-toksiini).
• Clostridium difficile (pseudomembranoottinen koliitti) — antibioottien jälkeinen ylläpitävä infektio, jossa suolistossa yliviljely johtaa toksiinivälitteiseen ripuliin; nykyinen hoito voi sisältää oraalisen vankomysiinin, fidaksomysiinin tai fekaalisen mikrobinsiirron.
• Clostridium tetani (jäykkäkouristus) — tuottaa tetanospasmin-toksiinia, joka aiheuttaa lihasjäykkyyttä ja kouristuksia; tehokas ehkäisy rokotuksella (tetanusrokote).
• Clostridium botulinum (Botulismi) — tuottaa botuliinitoksiinia; aiheuttaa lihasheikkoutta ja hengityslihasten lamaantumista; ehkäisy perustuu elintarvikkeiden oikeaan käsittelyyn ja pienten lasten botulismissa hunajan välttämiseen alle 1-vuotiailta.
• Clostridium acetobutylicum — tunnettu teollisista käyttömahdollisuuksistaan (ABE-fermentaatio: asetoni-, butanoli- ja etanolituotanto); historiallisesti tärkeä synteettisen teollisuuden raaka-aineiden lähde.
• Clostridium haemolyticum — voi aiheuttaa hemolyyttisiä sairauksia eläimillä; tuottaa maksalle ja verenkiertoon vaikuttavia toksiineja.
• Clostridium novyi — voi aiheuttaa vakavia haava- ja verenkierto-oireita; tunnetaan myös eläinten anaerobisista infek­tioista.
• Clostridium oedematiens — liittyy nekrotisoiviin ja turvotusta aiheuttaviin infektioihin (vanhemmat kuvaukset); nykyinen luokittelu ja nimi voivat vaihdella taxonomisten uudelleenjärjestelyjen myötä.

Ennaltaehkäisy

• Tetanuksen ehkäisy rokotuksella (tetanus-toksoidi) ja asianmukainen haavahoito.
• Elintarvikehygienia: riittävä lämpökäsittely, oikea säilytys ja säilöntä estävät itiöiden itämistä ja toksiinintuotantoa.
• Antibioottien harkittu käyttö suolistoflooran häiriöiden välttämiseksi ja C. difficile-infektioiden ehkäisyksi.

Huom. Aiempi ylekäsitys, että kaikki klostridit muodostaisivat yhtenäisen luonnollisen ryhmän, on osoittautunut virheelliseksi; taksonomiaa päivitetään jatkuvasti. Lisäksi Heliobakteerit (esim. Helicobacter) eivät kuulu Clostridia-luokkaan vaan ne kuuluvat Proteobacteria-ryhmään, joten ne eivät ole läheistä sukua klostridien kanssa.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on Firmicutes-luokka, johon Clostridium kuuluu?

K: Ovatko Clostridium-suvun jäsenet pakollisia anaerobeja?

K: Ovatko Clostridium-suvun lajit monofylisiä vai polyfylisiä?

K: Mistä useimmat tämän suvun lajit löytyvät?

K: Mitä myrkkyjä jotkin tämän luokan jäsenet tuottavat?

Kysymys: Mitä muita organismeja tähän luokkaan kuuluu?

Kysymys: Nimeä viisi tähän luokkaan kuuluvaa merkittävää lajia?

Hae kirjaimella