Koevoluutio

Historia

Koevoluution tutkimus juontaa juurensa Darwinin teokseen Lajien synty. Siinä hän käsitteli, miten kissat lisäsivät kanervia vähentämällä hiiriä. Kyse on siitä, että hiiret ryöstävät kimalaispesiä ja kimalaiset pölyttävät punaisen kanervan. Enemmän kissoja aiheuttaa siis enemmän kanervaa.^p74 Originin viimeisessä kappaleessa Darwin huomauttaa:

Hermann Müller oli tärkeä yhteisevoluution tutkija. Darwin lainasi hänen mehiläisiä ja kukkien evoluutiota koskevia tutkimuksiaan teoksessaan The Descent of Man. Hänen Nature-lehdessä julkaistujen artikkeliensa otsikko oli On the fertilisation of flowers by insects and on the reciprocal adaptations of both. Tämä osoittaa, että Müller ymmärsi täysin yhteisevoluution käsitteen.

Pölytys

Elävien olentojen elämä ja kuolema on läheisessä yhteydessä paitsi fyysiseen ympäristöön myös muiden lajien elämään. Nämä suhteet ovat dynaamisia, ja ne voivat jatkua miljoonia vuosia, kuten kukkivien kasvien ja hyönteisten välinen suhde (pölytys).
Fossiilisten kovakuoriaisten ja kärpästen
 suoliston sisältö, siipirakenteet ja suulakit viittaavat siihen, että ne ovat toimineet varhaisina pölyttäjinä
. Kuoriaisten ja angiospermien välinen yhteys alemman liitukauden aikana johti angiospermien ja hyönteisten samansuuntaiseen säteilyyn myöhäisliitukaudella. Yläkreidekautisten kukkien nektaarien kehittyminen merkitsee hymenopteroiden ja angiospermaisten välisen vastavuoroisen toiminnan alkua.

Parasitismi

Toinen hyvä esimerkki on malaria, jossa on kolme "kumppania": hyttynen, loinen Plasmodium ja maalla elävä selkärankainen, kuten nisäkäs tai lintu. Varsinainen malarian laji vaihtelee selkärangattomasta riippuen, joten itse asiassa on olemassa tuhansia erilaisia suhteita, jotka noudattavat samaa kaavaa.

Nopea lajisto

Sopeutumissäteily ja lajistumisnopeudet voivat olla loisten kohdalla korkeita. Sisaruslajit ovat hyvin yleisiä Erythroneura-kuoriaisessa, jossa noin 150 siirtoa isännästä toiseen on johtanut siihen, että suvussa on noin 500 lajia.

Selkein todiste tästä on monien loisperheiden suuri koko.

"Vaikka jotkin loistaksonit ovat kehittyneet paljon myöhemmin kuin saalistajataksonit, kasvien loisperheet ovat keskimäärin lähes kahdeksan kertaa suurempia kuin saalistajien, ja eläinten loisperheet ovat yli kymmenen kertaa suurempia".^p26

Valtava määrä lajeja on loisia. Brittiläisten hyönteisten ravintotottumuksia koskeva tutkimus osoitti, että noin 35 prosenttia niistä oli kasvien loisia ja hieman enemmän eläinten loisia. Tämä tarkoittaa, että lähes 71 prosenttia Britannian hyönteisistä on loisia. Koska brittiläiset hyönteiset tunnetaan paremmin kuin muualla elävät hyönteiset (koska niitä on tutkittu pidempään), tämä tarkoittaa, että ylivoimaisesti suurin osa maailman hyönteislajeista on loisia. Toinen arvio meni^p3 näin:

1. ¼ kaikista hyönteislajeista on kasvien loisia.
2. ¼ kaikista hyönteisistä on edellä mainittujen hyönteisten loisia.
3. Lisäksi monet hyönteiset ja muut selkärangattomat eläimet ovat loisia muille eläimille.

On olemassa useita muita selkärangattomien heimoja, jotka ovat kokonaan tai suurelta osin loisia. Litteitä matoja ja pyöreitä matoja esiintyy lähes kaikissa luonnonvaraisissa selkärankaisten lajeissa. Myös alkueläinten loiset ovat kaikkialla läsnä. Näin ollen loisiminen on lähes varmasti yleisin ravintotapa maapallolla.

Lajien lukumäärä

Viimeaikaiset julkaisut ovat antaneet yleiskatsauksen 150 vuotta kestäneestä yhteisevoluution tutkimuksesta lajien alkuperän jälkeen.

"Erikoistuminen vuorovaikutukseen muiden lajien kanssa on perimmäinen syy siihen, että maailmassa on miljoonia lajeja eikä tuhansia".^p8

Monet lajit ovat loisia tai erikoistuneet elämään yhdessä tai muutamassa isännässä. Yksi trooppinen puulaji on keskimäärin 162 isäntälajin isäntä. Koska trooppisia puulajeja on 50 000 ja kuoriaisia on 40 prosenttia kaikista hyönteislajeista ja koska latvuston alapuolella on myös puukohtaisia lajeja, voidaan arvioida trooppisissa metsissä elävien niveljalkaisten kokonaismäärää. Luku on 30 miljoonaa. Tämä eroaa melko voimakkaasti jo kuvatuista 1,4-1,8 miljoonasta lajista. Näyttää siltä, että oppikirjat ovat aliarvioineet olemassa olevien lajien määrän noin 20-kertaisesti.

Suurin yksittäinen tekijä, joka aiheuttaa tämän suuren lajimäärän, on fytofagia: valtava määrä hyönteislajeja, joista kukin syö yhtä tai muutamaa kasvilajia. Mitä hyönteiset tekevät, sitä tekevät myös sienet, sukkulamatot, punkit ja muut selkärangattomat.

Maantieteellinen mosaiikki

John N. Thompson kehitti yhteisevoluution maantieteellisen mosaiikkiteorian, jonka avulla voidaan hahmottaa yhteisevoluutioprosessia todellisissa populaatioissa ja lajeissa. Siinä on pyritty sisällyttämään populaatiobiologian vähimmäiskomponentit, joita tarvitaan ekologisesti ja evolutiivisesti realistiseen teoriaan yhteisevoluutiosta ja kehittyvistä vuorovaikutussuhteista yleensä. Sitä sovelletaan vuorovaikutuksessa olevien lajien pareihin, vuorovaikutuksessa olevien lajien pieniin ryhmiin ja laajoihin vuorovaikutussuhteiden verkostoihin.

Oletukset: Teoria perustuu useisiin havaintoihin, jotka biologit ovat jo pitkään tunteneet. Nämä havainnot on otettu oletuksiksi maantieteellisen mosaiikkiteorian kehittämisessä:

1. Lajit ovat usein geneettisesti erillisten populaatioiden kokoelmia.

2. Vuorovaikutuksessa olevien lajien maantieteelliset levinneisyysalueet eroavat usein toisistaan.

3. Lajien väliset vuorovaikutukset eroavat ympäristöittäin ekologisilta tuloksiltaan.

Hypoteesi: Näiden oletusten perusteella maantieteellisen mosaiikkiteorian mukaan yhteisevoluutio etenee luonnollisen valinnan vaikutuksesta kolmeen vaihtelun lähteeseen, jotka vaikuttavat lajien väliseen vuorovaikutukseen. Nämä kolme vaihtelun lähdettä voidaan muodollisesti jakaa genotyypin ja ympäristön välisiin vuorovaikutuksiin (GxGxE).

1. Maantieteelliset valintamosaiikit: Vuorovaikutusten luonnollisen valinnan rakenne on erilainen eri ympäristöissä (esim. korkeat vs. matalat lämpötilat, korkeat vs. matalat ravinneolosuhteet; ympäröivä lajiverkko, joka on lajirikas vs. lajiköyhä). Tämä vaihtelu johtuu siitä, että geenit ilmenevät eri tavoin eri ympäristöissä (GxE-vuorovaikutukset) ja että lajit vaikuttavat toistensa kuntoon eri tavoin eri ympäristöissä.

Vuorovaikutus voi esimerkiksi olla antagonistinen yhdessä ympäristössä ja mutualistinen toisessa ympäristössä; tai se voi olla antagonistinen kaikissa ympäristöissä, mutta valinta voi suosia eri ominaisuuksia eri ympäristöissä).

2. Koevoluution kriisipesäkkeet: Vastavuoroisen valinnan voimakkuus vaihtelee eri ympäristöissä. Vuorovaikutukset ovat vastavuoroisen valinnan kohteena vain tietyissä paikallisyhteisöissä, joita kutsutaan yhteisevoluution hotspotiksi. Nämä yhteisevoluution kriisipesäkkeet ovat osa laajempaa yhteisevoluution kylmien pisteiden matriisia, jossa paikallinen luonnonvalinta ei ole vastavuoroista tai jossa esiintyy vain toinen osallistujista.

Vuorovaikutus voi esimerkiksi olla mutualistinen tai antagonistinen joissakin ympäristöissä (yhteisevoluution hotspotit) mutta kommensalistinen toisissa ympäristöissä (yhteisevoluution coldspotit).

3. Ominaisuuksien uudelleensekoittaminen: Tämä johtuu uusista mutaatioista, genomimuutoksista, populaatioiden välisistä geenivirroista, populaatioiden välisestä satunnaisesta geneettisestä ajautumisesta ja sellaisten paikallisten populaatioiden sukupuuttoon kuolemisesta, jotka eroavat toisistaan niiden yhteisesti kehittyvien ominaisuuksien yhdistelmien osalta. Uutta geneettistä materiaalia, johon luonnonvalinta voi vaikuttaa, voi syntyä yksinkertaisista geneettisistä mutaatioista, kromosomien uudelleenjärjestelyistä, populaatioiden välisestä hybridisaatiosta tai koko genomin monistumisesta (polypoloidi). Nämä prosessit vaikuttavat osaltaan yhteisevoluution muuttuvaan maantieteelliseen mosaiikkiin, sillä ne muuttavat jatkuvasti potentiaalisesti yhteisevoluutiossa olevien geenien ja ominaisuuksien alueellista jakautumista.

Näiden prosessien yhdistelmä muuttaa jatkuvasti genotyyppien jakautumista minkä tahansa paikallisen populaation sisällä ja genotyyppien jakautumista populaatioiden välillä.

HUOMAUTUS: Joissakin maantieteellisen mosaiikkiteorian kuvauksissa tämä maantieteellisen mosaiikkiteorian osa "ominaisuuksien uudelleen sekoittuminen" typistetään geenivirtaan. Tämä on virheellinen luonnehdinta. Ominaisuuksien uudelleen sekoittumisessa on kyse siitä, että geneettisten, genomisten ja ekologisten prosessien yhdistelmän kautta sellaisten yhteisesti kehittyvien ominaisuuksien käytettävissä oleva jakauma, joihin luonnonvalinta voi vaikuttaa, muuttuu ajan myötä populaatioiden sisällä ja niiden välillä.

Koevoluutiotutkimuksissa GxGxE-vuorovaikutusta voidaan tarkastella joko muodollisimmalla tavalla geenin tai genotyypin tasolla (eli miten valinta vaikuttaa samaan geeniin tai genotyyppiin eri vastakkaisissa ympäristöissä) tai yleisemmin sillä tasolla, miten luonnonvalinta vaikuttaa kahteen tai useampaan vuorovaikutuksessa olevaan lajiin monissa vastakkaisissa ympäristöissä.

Katso John N Thompsonin kirjat (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution).

Aiheeseen liittyvät sivut

• Evolutiivinen asevarustelukilpailu
• Karkeakuorinen vesilisko, sukkanauhakäärme ja toksiiniresistenssi.
• Puolustus kasvinsyöjiä vastaan
• Viikunat
• Punainen kuningatar