Vaippa on merkittävä osa nilviäisten anatomiaa: se on selkäseinämä, joka peittää ruoansulatus-, lisääntymis- ja liike-elimet ja rajoittaa vaippaluotetta eli vaippakoloa (mantle cavity). Vaippa muodostaa myös monilla lajeilla kuoren pintarakenteet ja erikoistuneet reunan poimut.

Rakenne

Vaippa on monikerroksinen pehmeä kudos. Sen uloin kerros on epidermis (ihon epiteeli), joka voi erittää orgaanista ainesta ja mineraaleja. Vaipan reuna eli vaippahame (mantle skirt) voi olla ohut ja hermottunut tai paksu ja voimakassti lihaksikas. Vaippaluoteessa sijaitsevat usein kidukset (ctenidia), hengitys- ja suodatuselimet, sekä virtsaneritys- ja sukupuolikanavat.

Toiminnot ja tehtävät

Vaipalla on useita tärkeitä tehtäviä:

  • Suojelu ja kuoren muodostus: vaipan epiteeli erittää kuoren orgaanisen pohjan ja mineralit, jolloin syntyy kestävä ulkoinen tai sisäinen kuori.
  • Hengitys ja aineenvaihdunta: vaippaluoteessa olevat kidukset tai keuhkoksi muuntuneet rakenteet huolehtivat kaasujenvaihdosta.
  • Poikkeavat rakenteet: vaipan reunasta voi muodostua siphoneja (esim. suodattavissa ja kaivautuvissa bivalveissa) tai muita lisäkkeitä kuten läppiä, hermotukoksia ja aistinsekarakenteita.
  • Liike (tietyissä ryhmissä): esimerkiksi pääjalkaisten keskeinen liike liittyy usein vaipan ja sen aiheuttaman veden virtauksen käyttöön; pääjalkaiset päädyt (cephalopodat) käyttävät vahvaa vaippalihaksistoa mahdollistaakseen vesitulpat ja suihkuvoiman.
  • Sukupuolinen toiminta ja kehitys: vaippa voi osallistua sukupuolikanavien rakentumiseen ja osalla lajeista suojata mätimunia tai toukkia vaippaluoteessa.

Kuoren muodostus ja rakennusaineet

Monilla mutta ei kaikilla nilviäislajeilla vaipan epidermis erittää kalsiumkarbonaattia sekä orgaanisia proteiineja kuten konchioliinia ja muodostaa kuoren. Kuori rakennetaan yleensä kolmesta kerroksesta:

  • periostracum: uloin orgaaninen kalvo (proteiinipitoinen), joka suojaa kuorta liialliselta kulumiselta ja liialliselta liuotukselta.
  • prismaattinen kerros: keskimmäinen, usein rakenteeltaan kiteinen kerros (usein kalsiittia).
  • helmiäiskerros (nacre): sisin kerros, joka koostuu hienorakenteisista aragoniittilevyistä ja orgaanisesta matriisista; tästä muodostuvat myös helmet (helmiä muodostuu kun vierasesine jää vaippaluoteeseen ja vaippa kerrostaa naceria sen ympärille).

Kuoren muodostus perustuu vaippasolujen aktiiviseen ionikuljetukseen: ne kuljettavat Ca2+-ioneja ja bikarbonaatteja sekä erittävät orgaanisia proteiineja, jotka ohjaavat kalsiumkarbonaatin kiteytymistä tiettyyn morfologiaan (aragonitti tai kalsiitti).

Eri nilviäisryhmät ja vaipan erityispiirteet

Nilviäisryhmät eroavat vaipan rakenteessa ja toiminnassa:

  • Eturaajat (Gastropoda): monilla maaselkärankaisilla ja vesieläimillä vaippahame voi olla kierähtynyt ja muodostaa suojakuoren (esim. monilla kotiloilla). Useilla maa- ja vesihepulilla vaippaluotteessa on keuhkoiksi kehittynyt pinta (pulmonaatit).
  • Etäjalkaiset (Bivalvia): vaippa muodostaa leveän vaippahameen, joka peittää koukut, kidukset ja suodatusjärjestelmän; vaipan reunasta voi kehittyä siphonit, joita käytetään veden virtaukseen ja suodattamiseen (sifoniin).
  • Pääjalkaiset (Cephalopoda): vaippa on lihaksikas ja muodostaa suurimman osan kehon seinämästä; se mahdollistaa veden pumppaamisen suihkuvoiman aikaansaamiseksi. Monet pääjalkaiset ovat menettäneet ulkoisen kuoren (esim. mustekalat), mutta nautilusilla on edelleen selkeä ulkokuori.

Ympäristövaikutukset ja merkitys

Kuoren ja vaipan muodostus on herkkä prosessi: veden kalsium- ja karbonaattipitoisuudet, pH (meri- ja makeavetinen happamoituminen), lämpötila sekä ravinnonsaanti vaikuttavat siihen. Ilmastonmuutoksen aiheuttama happamoituminen heikentää kalsiumkarbonaatin saostumista ja voi ohentaa kuoria. Lisäksi vaippa on taloudellisesti merkittävä: esimerkiksi helmenmuodostus, ravintokäytössä olevat simpukat ja kotilot sekä tutkimus biomineralisaatiosta liittyvät suoraan vaipan toimintaan.

Sana mantle tulee englannista ja tarkoittaa "viittaa" tai "suojakuorta", mikä kuvaa hyvin vaipan peittävää ja suojaavaa tehtävää nilviäisillä.