Meioosi – pelkistävä solunjakautuminen, sukusolut ja geneettinen vaihtelu
Meioosi – pelkistävä solunjakautuminen, sukusolujen muodostus ja geneettisen vaihtelun syntyminen selkeästi ja havainnollisesti.
Meioosi on erityinen solunjakautumisen tyyppi. Toisin kuin mitoosissa, jolla normaalit kehon solut jakautuvat, meioosissa syntyy soluja, joissa on vain puolet tavanomaisesta määrästä kromosomeja, yksi jokaisesta parista. Tästä syystä meioosia kutsutaan usein pelkistäväksi jakautumiseksi. Pitkällä aikavälillä meioosi lisää geneettistä vaihtelua usealla eri mekanismilla, jotka selitetään alla.
Sukupuolinen lisääntyminen tapahtuu, kun siittiö hedelmöittää munasolun. Munasolut ja siittiöt ovat erityisiä soluja, joita kutsutaan sukusoluiksi eli gameteiksi. Sukusolut ovat haploideja, eli niissä on vain puolet tavanomaisesta kromosomimäärästä (somaattiseen soluun verrattuna). Hedelmöitys palauttaa kromosomien määrän elimistön somaattisissa soluissa diploidiseksi: kaksi haploidista gamettia yhdistyvät ja muodostavat diploidisen alkion (2n).
Kromosomien peruslukumäärää lajin kehon soluissa kutsutaan somaattiseksi lukumääräksi, ja se merkitään 2n. Ihmisellä 2n = 46: meillä on 46 kromosomia. Sukusoluissa kromosomiluku on n (ihmisellä n = 23). Normaaleissa diploideissa eliöissä kromosomeja on siis kaksi kappaletta kutakin lajille ominaisesta sarjasta, yksi kummaltakin vanhemmalta (23x2 = 46). Ainoa poikkeus ovat sukupuolikromosomit: nisäkkäillä naaraalla on kaksi X-kromosomia ja uroksella yksi X- ja yksi Y-kromosomi.
Karyotyyppi on lajille ominainen kromosomilukumäärä ja -rakenne, ja sitä tutkitaan osana sytogenetiikkaa. Karyotyyppien tutkimus auttaa havaitsemaan kromosomipoikkeavuuksia, kuten lisä- tai puuttuvia kromosomeja.
Meioosin vaiheet lyhyesti
Meioosi koostuu kahdesta peräkkäisestä jakautumiskierrosta, meioosi I ja meioosi II. Ensimmäinen jakautuminen on pelkistävä (reductional division) ja puolittaa kromosomiluvun; toinen on samanlainen kuin mitoosi ja erottaa sisarkromatidit.
- Profaasi I: Homologiset kromosomit parittuvat (synapsi) ja muodostavat pariutumiskomplekseja. Tärkeä tapahtuma on crossing over, jossa kromatidien välillä tapahtuu rekombinaatiota ja geenejä vaihdetaan. Profaasi I:stä erotetaan usein alavaiheet leptoteeni, zygoteeni, pachyteeni, diploteeni ja diakineesi.
- Metafaasi I: Homologiset parit asettuvat solun keskitasoon sattumanvaraisesti (tätä kutsutaan independent assortment), mikä lisää geneettistä vaihtelua.
- Anafaasi I: Homologiset kromosomit erkanevat ja siirtyvät solun vastakkaisille puolille.
- Telofaasi I ja sytokineesi: Solu jakautuu kahdeksi haploidiseksi soluksi, joissa kukin kromosomi koostuu edelleen kahdesta sisarkromatidista.
- Meioosi II: Seuraa paljolti mitootista jakaantumista: sisarkromatidit eroavat, lopputuloksena on neljä geneettisesti erilaista haploidista soluetta (gamettia).
Miten meioosi tuottaa geneettistä vaihtelua?
- Risteytys (crossing over) profaasi I:ssä aiheuttaa kromatidien välisiä vaihtoja ja uusia alleelikombinaatioita.
- Satunnainen sijoittuminen (independent assortment) mitoosin sijaan metafasi I:ssä tarkoittaa, että eri kromosomiparit segregoituvat vanhempien alleeleihin riippumatta toisistaan — tämä tuottaa monia eri mahdollisia kromosomien yhdistelmiä gameteissa.
- Sattumanvarainen hedelmöitys: minkä tahansa spermatiyosomin ja munasolun yhdistyminen lisää entisestään variaatiota populaatiossa.
Gametogeneesi: spermatogeneesi ja oogeneesi
Meioosi tapahtuu erilaisella aikataululla ja lopputuloksella eri sukupuolissa:
- Spermatogeneesi (urokset): meioosi johtaa neljän käyttökelpoisen siittiön muodostumiseen yhdestä alkuperäisestä soluista, ja prosessi jatkuu elinikäisesti siittiöiden muodostuessa siemensyöksyä varten.
- Oogeneesi (naaraat): meioosi on epäsymmetrinen: yhdestä esisolusta muodostuu yleensä yksi suuri munasolu ja useita pieniä polar body -soluja, jotka yleensä degeneroituvat. Ihmisellä oocyytit aloittavat meioosin sikiökehityksen aikana mutta jäävät usein joksikin aikaa (pitkään profaasi I -arakille) ennen ovulaatiota; meioosi viimeistellään useimmiten vasta hedelmöityksen yhteydessä.
Meioosin häiriöt ja merkitys terveyteen
Kun kromosomien erkaantuminen epäonnistuu (non-disjunction), syntyy gametteja, joissa on liikaa tai liian vähän kromosomeja. Tällaiset aneuploidiat voivat johtaa kehityshäiriöihin, esimerkiksi trisomia 21 aiheuttaa Downin oireyhtymän. Myös sukupuolikromosomien poikkeamat, kuten Turnerin oireyhtymä (45,X) tai Klinefelterin oireyhtymä (47,XXY), johtuvat meioosin tai hedelmöityksen aikaisista virheistä.
Yleisempi merkitys
Meioosi on keskeinen evoluution ja monimuotoisuuden kannalta: se yhdistää ja sekoittaa geenimateriaalia, mikä auttaa populaatioita sopeutumaan muuttuvaan ympäristöön ja karkottaa haitallisia mutaatioita tehokkaammin kuin pelkkä suvuton lisääntyminen.
Kaikki sukupuolisesti lisääntyvät eukaryootit käyttävät meioosia; tähän kuuluvat myös monet yksisoluiset organismit, jotka voivat vaihdella suvullisen ja suvuttoman lisääntymisen välillä. Meioosia ei esiinny arkeoissa tai bakteereissa, jotka lisääntyvät usein suvuttomasti esimerkiksi kaksoissukupuolisen jakautumisen avulla.
Risteytyminen tapahtuu homologisten kromosomien kromatidien välillä.
Meioosi osana seksuaalista lisääntymistä
Lannoituksen merkitys
Jälkeläinen saa kummaltakin vanhemmalta yhden kromosomisarjan, joten kaiken kaikkiaan puolet sen perimästä on peräisin kummaltakin vanhemmalta. Nämä kaksi kromosomisarjaa eivät kuitenkaan ole identtisiä vanhempien kromosomien kanssa. Tämä johtuu siitä, että ne muuttuvat pelkistymisjaon aikana prosessissa, jota kutsutaan risteytymiseksi.
Meioosin merkitys
Tämä on kaksijakoinen asia:
1. Ensinnäkin kromosomien vähentäminen kussakin munasolussa tai siittiöissä vain yhteen kromosomisarjaan.
Kromosomiparin kaksi kromosomia eivät ole identtisiä, koska kromosomeilla voi olla eri kromosomipaikoissa eri alleeleja (geenin muotoja). Ajattele kutakin kromosomiparia, yksi sarja kummaltakin vanhemmalta. Kummastakin parista vain yksi menee kumpaankin sukusoluun. Sukusolut eroavat toisistaan siis ensinnäkin siksi, että kummastakin parista sukusolussa voi olla isän tai äidin kromosomi. Tätä kutsutaan "riippumattomaksi lajitteluksi".
2. Mahdollistetaan risteytyminen kunkin vanhempien kromosomiparin välillä. Risteytyminen muuttaa sitä, mitkä alleelit sijaitsevat tietyllä kromosomilla.
Vaikka sukusolujen kromosomeja kuvataankin "äidin" ja "isän" kromosomeiksi, käytännössä kaikki sukusolujen kromosomit eivät ole samoja kuin vanhempien kromosomit. Tämä johtuu siitä, että kromosomien osia on vaihdettu meioosin aikana.
Vaikka sukusoluilla on vain yksi kromosomisarja, se on sekoitettu sekoitus molempien vanhempien geneettistä materiaalia. Jokaisella munasolulla tai siittiöllä voi olla eri valikoima alleeleja vanhempien kromosomeista.
Kuten korttipakkaa sekoitettaessa, monia erilaisia geenien yhdistelmiä voidaan tuottaa ilman, että yksittäinen geeni muuttuu (mutaatio). Mutaatioita kuitenkin tapahtuu, ja ne voivat lisätä alleeleja, joita ei ollut populaatiossa aiemmin. Joka tapauksessa sekoittaminen lisää jälkeläisten monimuotoisuutta, ja monimuotoisuus antaa ainakin osalle jälkeläisistä paremmat mahdollisuudet selviytyä vaikeina aikoina. Meioosissa tapahtuva alleelien sekoittuminen voi olla syy siihen, miksi seksuaalista lisääntymistä ylipäätään on olemassa.
"Ei ole vaikea keksiä syitä, miksi sukupuolisilla populaatioilla olisi pitkällä aikavälillä etulyöntiasema sukupuolettomiin verrattuna. Ne voivat kehittyä nopeammin vastaamaan muuttuvia olosuhteita...".
Erityistapaukset
Syklinen parthenogeneesi
Useat melko suuret taksonit (eliöryhmät) käyttävät syklistä parthenogeneesiä. Tällöin syntyy useita sukupolvia neitseellisellä syntymällä, ja sitten syntyy sukupolvi normaalilla sukupuolisella lisääntymisellä. Esimerkkeinä mainittakoon kirvat ja kladocerat (pienet äyriäiset, joita kutsutaan vesikirppuiksi). Kirvat toimivat yleensä seuraavasti: kun sää on hyvä ja niiden kasvien isännät ovat parhaimmillaan, ne käyttävät parthenogeneesiä. Kauden lopulla, kun sää huononee, ne käyttävät seksuaalista lisääntymistä. Tätä lisääntymisjärjestelmää kutsutaan apogamiaksi.
Parthenogeneesissä munasolut sisältävät vain äidin geneettistä materiaalia, eikä niitä hedelmöitetä. Munasolut voivat syntyä joko meioosin tai mitoosin avulla. Meioosin yhteydessä risteytyminen tuottaa geneettisen sormenjäljen, joka poikkeaa jonkin verran äidin omasta. Parthenogeneettiset viherkärpäsen jälkeläiset eivät siis ole identtisiä, vaan niissä on jonkin verran geneettistä vaihtelua: jotkin kromosomipätkät eroavat toisistaan meioosin vuoksi. Mitoosi tuottaisi identtisiä jälkeläisiä.
Näiden parthenogeneettisten taksonien joukossa on useita lajeja, jotka ovat kokonaan luopuneet sukupuolesta.
Seksuaalisuuden menettäminen
Muutamat eukaryootit ovat menettäneet kokonaan kykynsä seksuaaliseen lisääntymiseen, joten niillä ei ole meioosia. Tällaisia ovat muun muassa bdelloidisetmatelijat, jotka lisääntyvät vain parthenogeneesin avulla.
Meioosin yksityiskohdat
Meioosi voidaan jakaa meioosi I:een ja meioosi II:een.
Meioosi I
Ensimmäisen jakolinjan tehtävänä on mahdollistaa ylitys. Mitoosin tavoin meioosi sisältää profaasin, metafaasin, anafaasin ja telofaasin.
Provaihe I
Kromosomit tulevat näkyviin, ydinkuori katoaa ja sentriolit (tuman ylä- ja alapuolella) alkavat muodostaa kierteisiä kuituja, jotka ympäröivät kromosomit.
Tässä vaiheessa kukin kromosomi jakautuu kahdeksi sisarkromatidiksi, joita sentromeerit pitävät yhdessä. Paritetuissa kromosomeissa on nyt neljä kromatidia (2 sisarussarjaa) puristettuna yhteen. Risteytyminen tapahtuu kahden ei-siskokromatidin välillä; kaksi muuta jäävät risteytymättä. Risteytyminen johtaa kummankin osallistuvan kromatidin, DNA:n ja siihen liittyvän kromatiiniproteiinin segmenttien vaihtumiseen. Geneettisesti prosessia kutsutaan rekombinaatioksi.
Metafaasi I
Kromosomit järjestäytyvät karaisten kuitujen ekvatoriaalista (keskiviivaa) pitkin homologisiksi pareiksi.
Anafaasi I
Kromosomit jakautuvat niin, että niitä on yhtä paljon solun kummallakin puolella. Koska ihmissolussa on 46 kromosomia, 23 kromosomia päätyy kummallekin puolelle.
(Sytokinesis, solujen jakautuminen kahtia, tapahtuu. Solu jakautuu.)
Telofaasi I
Kaksi tyttärisolua jakautuu täysin, muodostuu nukleiinikuori ja kromosomit muuttuvat vähemmän näkyviksi. Kummassakin solussa on 23 kromosomia.
Meioosi II
Nämä kaksi solua valmistautuvat jakautumaan uudelleen vaiheessa, joka tunnetaan nimellä interkineesi tai interfaasi II. Molemmat solut käyvät läpi meioosi II:n.
Prophase II
Kromosomit tulevat näkyviin, ydinkuori katoaa ja sentriolit muodostavat kierteiset kuidut.
Metafaasi II
Kromosomit asettuvat riviin keskiviivaa pitkin karan kuituja pitkin.
Anafaasi II
Kromosomit jakautuvat kahteen kromatidiin. Kromatidit ovat kaksi DNA:n (deoksiribonukleiinihapon) säiettä, jotka muodostavat kromosomin. Niitä yhdistää keskellä oleva yhteys, jota kutsutaan sentromeeriksi.
(Sytokinesis tapahtuu. Solu jakautuu.)
Telofaasi II
Solut ovat täysin jakautuneet. Nukleiinikuori uudistuu ja syntyy neljä uutta solua, joilla on erilainen DNA.
Miehillä kaikista neljästä solusta tulee siittiöitä. Naisilla vain yhdestä tulee kypsä munasolu, ja loput kolme imeytyvät takaisin elimistöön.
Meioosiin liittyvät tapahtumat, joissa kromosomien risteytyminen näkyy.
Ongelmat
Ihmisillä on tiettyjä sairauksia, jotka johtuvat pieleen menneestä meioosista. Esimerkkejä ovat:
- Downin oireyhtymä - kromosomi 21:n trisomia.
- Pataun oireyhtymä - kromosomi 13:n trisomia.
- Edwardsin oireyhtymä - kromosomi 18:n trisomia.
- Klinefelterin oireyhtymä - ylimääräiset X-kromosomit miehillä - eli XXY, XXXY, XXXXY.
- Turnerin oireyhtymä - naisilla puuttuu yksi X-kromosomi - eli XO.
- Triple X -oireyhtymä - ylimääräinen X-kromosomi naisilla.
- XYY-oireyhtymä - ylimääräinen Y-kromosomi miehillä.
Kysymyksiä ja vastauksia
Kysymys: Mikä on meioosi?
V: Meioosi on erityyppinen solunjakautuminen, jonka tuloksena syntyy soluja, joissa on puolet tavanomaisesta määrästä kromosomeja, yksi jokaisesta parista. Se tunnetaan myös nimellä pelkistävä jakautuminen.
K: Miten meioosi lisää geneettistä vaihtelua?
V: Meioosi lisää geneettistä vaihtelua luomalla uusia geenien yhdistelmiä profaasi I:n aikana tapahtuvan ristiinkytkennän ja anafaasi I:n aikana tapahtuvan satunnaisen segregaation avulla.
K: Mitä ovat sukusolut?
V: Sukusolut ovat erityisiä soluja, joita kutsutaan sukusoluiksi tai haploideiksi soluiksi ja joissa on vain puolet vähemmän kromosomeja kuin tavallisessa kehon solussa (jota kutsutaan somaattiseksi soluksi).
K: Mikä on somaattinen lukumäärä?
V: Kromosomien peruslukumäärää lajin ruumiinsoluissa kutsutaan somaattiseksi lukumääräksi, ja se merkitään 2n. Ihmisellä 2n = 46, eli meillä on 46 kromosomia.
K: Kuinka monta kromosomia sukusoluissa on?
V: Sukusoluissa on n kromosomia, mikä ihmisellä on 23 kromosomia. Normaaleissa diploidisissa eliöissä on siis kaksi kopiota kustakin kromosomista - yksi kummaltakin vanhemmalta (23x2=46). Ainoa poikkeus tähän sääntöön ovat sukupuolikromosomit; nisäkkäillä naarailla on kaksi X-kromosomia ja uroksilla yksi X- ja yksi Y-kromosomi.
Kysymys: Tapahtuuko meioosi arkeoissa vai bakteereissa?
V: Ei, meioosia ei tapahdu arkeoissa tai bakteereissa, vaan ne lisääntyvät yksinkertaisella solunjakautumisella.
K: Onko yksisoluisten organismien keskuudessa seksuaalista lisääntymistä?
V Kyllä, yksisoluisten organismien keskuudessa esiintyy seksuaalista lisääntymistä, sillä myös ne käyttävät meioosia lisääntyäkseen seksuaalisesti.
Etsiä