Meioosi on erityinen solunjakautumisen tyyppi. Toisin kuin mitoosissa, jolla normaalit kehon solut jakautuvat, meioosissa syntyy soluja, joissa on vain puolet tavanomaisesta määrästä kromosomeja, yksi jokaisesta parista. Tästä syystä meioosia kutsutaan usein pelkistäväksi jakautumiseksi. Pitkällä aikavälillä meioosi lisää geneettistä vaihtelua usealla eri mekanismilla, jotka selitetään alla.

Sukupuolinen lisääntyminen tapahtuu, kun siittiö hedelmöittää munasolun. Munasolut ja siittiöt ovat erityisiä soluja, joita kutsutaan sukusoluiksi eli gameteiksi. Sukusolut ovat haploideja, eli niissä on vain puolet tavanomaisesta kromosomimäärästä (somaattiseen soluun verrattuna). Hedelmöitys palauttaa kromosomien määrän elimistön somaattisissa soluissa diploidiseksi: kaksi haploidista gamettia yhdistyvät ja muodostavat diploidisen alkion (2n).

Kromosomien peruslukumäärää lajin kehon soluissa kutsutaan somaattiseksi lukumääräksi, ja se merkitään 2n. Ihmisellä 2n = 46: meillä on 46 kromosomia. Sukusoluissa kromosomiluku on n (ihmisellä n = 23). Normaaleissa diploideissa eliöissä kromosomeja on siis kaksi kappaletta kutakin lajille ominaisesta sarjasta, yksi kummaltakin vanhemmalta (23x2 = 46). Ainoa poikkeus ovat sukupuolikromosomit: nisäkkäillä naaraalla on kaksi X-kromosomia ja uroksella yksi X- ja yksi Y-kromosomi.

Karyotyyppi on lajille ominainen kromosomilukumäärä ja -rakenne, ja sitä tutkitaan osana sytogenetiikkaa. Karyotyyppien tutkimus auttaa havaitsemaan kromosomipoikkeavuuksia, kuten lisä- tai puuttuvia kromosomeja.

Meioosin vaiheet lyhyesti

Meioosi koostuu kahdesta peräkkäisestä jakautumiskierrosta, meioosi I ja meioosi II. Ensimmäinen jakautuminen on pelkistävä (reductional division) ja puolittaa kromosomiluvun; toinen on samanlainen kuin mitoosi ja erottaa sisarkromatidit.

  • Profaasi I: Homologiset kromosomit parittuvat (synapsi) ja muodostavat pariutumiskomplekseja. Tärkeä tapahtuma on crossing over, jossa kromatidien välillä tapahtuu rekombinaatiota ja geenejä vaihdetaan. Profaasi I:stä erotetaan usein alavaiheet leptoteeni, zygoteeni, pachyteeni, diploteeni ja diakineesi.
  • Metafaasi I: Homologiset parit asettuvat solun keskitasoon sattumanvaraisesti (tätä kutsutaan independent assortment), mikä lisää geneettistä vaihtelua.
  • Anafaasi I: Homologiset kromosomit erkanevat ja siirtyvät solun vastakkaisille puolille.
  • Telofaasi I ja sytokineesi: Solu jakautuu kahdeksi haploidiseksi soluksi, joissa kukin kromosomi koostuu edelleen kahdesta sisarkromatidista.
  • Meioosi II: Seuraa paljolti mitootista jakaantumista: sisarkromatidit eroavat, lopputuloksena on neljä geneettisesti erilaista haploidista soluetta (gamettia).

Miten meioosi tuottaa geneettistä vaihtelua?

  • Risteytys (crossing over) profaasi I:ssä aiheuttaa kromatidien välisiä vaihtoja ja uusia alleelikombinaatioita.
  • Satunnainen sijoittuminen (independent assortment) mitoosin sijaan metafasi I:ssä tarkoittaa, että eri kromosomiparit segregoituvat vanhempien alleeleihin riippumatta toisistaan — tämä tuottaa monia eri mahdollisia kromosomien yhdistelmiä gameteissa.
  • Sattumanvarainen hedelmöitys: minkä tahansa spermatiyosomin ja munasolun yhdistyminen lisää entisestään variaatiota populaatiossa.

Gametogeneesi: spermatogeneesi ja oogeneesi

Meioosi tapahtuu erilaisella aikataululla ja lopputuloksella eri sukupuolissa:

  • Spermatogeneesi (urokset): meioosi johtaa neljän käyttökelpoisen siittiön muodostumiseen yhdestä alkuperäisestä soluista, ja prosessi jatkuu elinikäisesti siittiöiden muodostuessa siemensyöksyä varten.
  • Oogeneesi (naaraat): meioosi on epäsymmetrinen: yhdestä esisolusta muodostuu yleensä yksi suuri munasolu ja useita pieniä polar body -soluja, jotka yleensä degeneroituvat. Ihmisellä oocyytit aloittavat meioosin sikiökehityksen aikana mutta jäävät usein joksikin aikaa (pitkään profaasi I -arakille) ennen ovulaatiota; meioosi viimeistellään useimmiten vasta hedelmöityksen yhteydessä.

Meioosin häiriöt ja merkitys terveyteen

Kun kromosomien erkaantuminen epäonnistuu (non-disjunction), syntyy gametteja, joissa on liikaa tai liian vähän kromosomeja. Tällaiset aneuploidiat voivat johtaa kehityshäiriöihin, esimerkiksi trisomia 21 aiheuttaa Downin oireyhtymän. Myös sukupuolikromosomien poikkeamat, kuten Turnerin oireyhtymä (45,X) tai Klinefelterin oireyhtymä (47,XXY), johtuvat meioosin tai hedelmöityksen aikaisista virheistä.

Yleisempi merkitys

Meioosi on keskeinen evoluution ja monimuotoisuuden kannalta: se yhdistää ja sekoittaa geenimateriaalia, mikä auttaa populaatioita sopeutumaan muuttuvaan ympäristöön ja karkottaa haitallisia mutaatioita tehokkaammin kuin pelkkä suvuton lisääntyminen.

Kaikki sukupuolisesti lisääntyvät eukaryootit käyttävät meioosia; tähän kuuluvat myös monet yksisoluiset organismit, jotka voivat vaihdella suvullisen ja suvuttoman lisääntymisen välillä. Meioosia ei esiinny arkeoissa tai bakteereissa, jotka lisääntyvät usein suvuttomasti esimerkiksi kaksoissukupuolisen jakautumisen avulla.