Pääjalkaiset (Cephalopoda) – määritelmä, lajit ja ominaisuudet
Pääjalkaiset (Cephalopoda) — tutustu mustekaloihin, kalmareihin, sepioihin ja Nautilukseen: lajit, ominaisuudet, levinneisyys ja evoluutio yhdessä kattavassa oppaassa.
Pääjalkaiset (kreikaksi "pääjalkainen") ovat tärkeä nilviäisten luokka. Niillä on molemminpuolinen symmetria, selkeä pää ja yleensä käsiä tai lonkeroita (tuntosarvet ja tarttumiselimet). Pääjalkaisten tutkimus on malakologian osa-alue, usein kutsuttu teutologiaksi (tai teuthologiaksi) malakologian yhteydessä.
Luokittelu ja tärkeimmät ryhmät
Luokalla on kaksi elävää alaluokkaa. Coleoidea-alaluokassa nilviäisten kuori on pienentynyt tai sitä ei ole lainkaan; tähän alaluokkaan kuuluvat muun muassa mustekalat, kalmarit ja seepiat. Coleoidea-ryhmä sisältää myös syvänmeren muodot ja monet nopeasti liikkuvat saalistajat. Nautiloidea-suvussa on kuori; Nautilus on sen ainoa elävä suku. Elossa olevia lajeja on noin 800, mutta pääjalkaisten fossiililöydöt kertovat ryhmän pitkän ja monipuolisen evoluution.
Anatomia ja toimintamekanismit
Pääjalkaisten tunnuspiirteitä ovat:
- Lonkerot ja kädet: Mustekaloilla on kahdeksan käsivartta, kalarimaisemmilla kalmareilla yleensä kahdeksan käsivartta ja kaksi pitkää saalistustentalia.
- Kuori: Sisäinen tai puuttuva Coleoideilla (esimerkiksi seepian luinen "lehti" eli cuttlebone), Nautiloideilla ulkoinen kierteinen kuori.
- Liikkuminen: Mantelin lihasten avulla ja hyponomin (imeytymällä/suihkutusputken) kautta tapahtuva jettipotkuliikunta; lisäksi evät ja lonkerot auttavat suunnanmuutoksissa.
- Ruuansulatus ja saalistus: Pääjalkaiset ovat pääosin petoja — niillä on nokkainen suu ja radula, jolla ne repivät saaliitaan.
- Aistielimet ja älykkyys: Kehittyneet silmät (usein samanlaiset toiminnallisesti kuin selkärankaisten silmät), suuri hermosto ja aivot; monet lajit osoittavat ongelmanratkaisukykyä, muistin käyttöä ja taitoa käyttää esineitä suojana tai työkaluna.
- Värinvaihto ja naamioituminen: Chromatophoreiksi kutsutut pigmenttisäiliöt, iridoforit ja leucoforit mahdollistavat nopean värinmuutoksen sekä ympäristöön sulautumisen tai viestinnän.
- Mustesäiliö: Useimmilla lajeilla on mustesäiliö, jota käytetään pakenemiseksi ja hämäämiseen saalistajia vastaan.
Käyttäytyminen ja lisääntyminen
Monet pääjalkaiset lisääntyvät vain kerran elämänsä aikana (semelparia) ja kuolevat pian lisääntymisen jälkeen. Uros siirtää spermatoforin naaraspuolelle erityisellä armolla (hectocotylus), tai joillain lajeilla spermatoforit kiinnittyvät naaraan erityisalueelle. Monet lajit kehittyvät suoraan nuoriksi ilman planktonivaihetta, mutta esimerkiksi nautiluslajeilla on pitkä kehitys- ja hautumisaika munasta kuoriutumiseen.
Elinympäristö ja levinneisyys
Pääjalkaisia esiintyy kaikissa maailman merissä ja kaikilla pelagisilla tasoilla – rannikoilta erittäin syvälle merenpintaan. Yksikään pääjalkainen ei elä makeassa vedessä, mutta jotkut lajit sietävät murtovettä (matalammat suolaisuusarvot). Syvänmeren lajit, kuten jättiläiskalmari, voivat elää useiden kilometrien syvyydessä, kun taas toiset lajit viihtyvät rannikkovesissä ja riuttien läheisyydessä.
Fossiilit ja evoluutio
Pääjalkaisten fossiililöydöt ovat runsaita ja monipuolisia. Kaksi merkittävää sukupuuttoon kuollutta taksonia ovat Ammonites (ammattiluokitus Ammonoidea) ja Belemnites (järjestys Belemnoidea, luokka Coleoidea). Nämä ryhmät valtasivat meret erityisesti mesotsooisella ajalla, ja ammoniitit toimivat tärkeitä indeksifossilia geologisissa iänmäärityksissä. Nykyiset pääjalkaiset ovat kehittyneet monipuolisiksi ja sopeutuneiksi erilaisiin ekosysteemeihin.
Talous, suojelu ja ihmisen merkitys
Pääjalkaisia kalastetaan laajasti ihmisen ravinnoksi (esimerkiksi kalmarit, seepiat ja mustekalat) ja ne ovat tärkeä osa monien meriekosysteemien ravintoverkkoa. Joitakin lajeja uhanalaistaa ylivesikalastus, elinympäristöjen heikkeneminen ja ilmastonmuutos. Tutkimus pyrkii kartoittamaan lajien elinkiertoja, populaatiopakaa ja kestäviä kalastusmenetelmiä.
Esimerkkejä ja mielenkiintoisia faktoja
- Nautilus on elävä fossiili, jolla on ulkoinen kierteinen kuori.
- Jättiläiskalmari (Architeuthis) ja myöhäisimmät havainnot kertovat, että osa lajeista voi kasvaa useiden metrien mittaisiksi.
- Mustekalat osaavat käyttää työkaluja, muistaa reittejä labyrintissa ja ratkaista pulmatehtäviä laboratorio-olosuhteissa.
Pääjalkaiset ovat monipuolinen ja kiehtova eläinryhmä, jolla on suuri ekologinen merkitys, pitkä evolutiivinen historia ja useita ainutlaatuisia biologisia sopeutumia.
Pääjalkaisten ryhmät
Lajien lukumäärä
Uusia pääjalkaisten lajeja löydetään edelleen:
- 1998: 703 uutta lajia
- 2001: 786 uutta lajia
- 2004: arviolta 1000-1200 lajia
Fossiilisia lajeja on paljon enemmän. Uskotaan, että sukupuuttoon kuolleita taksoneita on noin 11 000.
Hermosto ja käyttäytyminen
Pääjalkaiset ovat älykkäimpiä selkärangattomia, ja niillä on hyvät aistit ja suuret aivot. Pääjalkaisten hermosto on selkärangattomista monimutkaisin, ja niiden aivojen ja ruumiin massan suhde on lämmin- ja kylmäveristen selkärankaisten välillä. Pääjalkaisten vaipan jättimäiset hermosäikeet ovat olleet suosittua koemateriaalia jo vuosia; niiden suuri halkaisija helpottaa niiden tutkimista.
Väri ja valo
Useimmilla pääjalkaisilla on kromatofooreja eli erivärisiä soluja, joita ne voivat käyttää monin yllättävin tavoin. Sen lisäksi, että jotkut pääjalkaiset sulautuvat taustaansa, ne myös bioluminesoivat ja säteilevät valoa alaspäin piilottaakseen varjonsa mahdollisilta hyökkääjiltä. Bioluminesenssi on bakteerisymbionttien aikaansaamaa; isäntäjalkainen pystyy löytämään näiden eläinten tuottaman valon. Bioluminesenssia voidaan käyttää myös saaliin houkuttelemiseen, ja jotkut lajit käyttävät värikkäitä esityksiä saadakseen parittelukumppaneita, hämmästyttääkseen saalistajia tai jopa viestittääkseen toisilleen.
Väritys
Väritys voi muuttua millisekunneissa, kun ne sopeutuvat ympäristöönsä, ja pigmenttisolut voivat laajentua tai supistua. Nopea värimuutos on yleensä yleisempää rannikon läheisyydessä elävillä lajeilla kuin avomerellä elävillä lajeilla. Avomerellä elävät lajit käyttävät useimmiten naamiointia, jotta niiden kehon ääriviivat eivät olisi niin helposti havaittavissa.
Pääjalkaisten fossiileista on löydetty todisteita alkuperäisestä värityksestä jo siluurikaudelta asti; eräillä suorakuorisilla lajeilla oli kuorensa ympärillä viivoja, joiden uskotaan käyttäneen kehon ääriviivojen naamiointia. Devonin pääjalkaisilla on monimutkaisempia värikuvioita, joiden tehtävä voi olla monimutkaisempi.
Liikkuminen
Pääjalkaiset liikkuvat yleensä suihkukoneella (suihkuttamalla vettä). Tämä kuluttaa paljon energiaa verrattuna kalojen käyttämään pyrstöajoon. Ne käyttävät suihkukäyttöä, koska niillä ei ole eviä tai räpylöitä. Suihkumoottorin tehokkuus laskee, kun eläimet ovat suurempia. Tämä on luultavasti syy siihen, että monet lajit käyttävät mahdollisuuksien mukaan eviä tai käsiä liikkumiseen.
Happipitoista vettä kulkeutuu vaipan onteloon kiduksiin. Vaipan lihaksia supistamalla vesi työntyy ulos vaippaan tehdystä sifonista, joka muodostuu vaippaan tehdystä poimusta. Pääjalkaisten liike on yleensä taaksepäin, kun vesi työnnetään ulos eteenpäin, mutta sifoni voi osoittaa eri suuntiin. Jotkin pääjalkaiset pystyvät mukauttamaan vartalonsa muotoa voidakseen liikkua vedessä helpommin.
Jotkin mustekalalajit pystyvät myös kävelemään merenpohjaa pitkin. Kalmarit ja seepiat voivat liikkua lyhyitä matkoja mihin tahansa suuntaan liikuttamalla lihasläppää vaipan ympärillä.
Muste
Nautilidae-heimoa ja Cirrina-alalajin mustekalalajeja lukuun ottamatta kaikilla tunnetuilla pääjalkaisilla on mustepussi, jonka avulla ne voivat työntää ulos tummaa mustepilveä saalistajien hämäämiseksi.
Tämä leveäseepia (Sepia latimanus) voi muuttua ruskean ja ruskan sävyjen sekoituksesta (ylhäällä) keltaiseksi, jossa on tummia kohtia (alhaalla) alle sekunnissa.
Blood
Useimpien nilviäisten tapaan pääjalkaiset käyttävät hapen kuljettamiseen hemosyaniinia, kuparia sisältävää proteiinia, hemoglobiinin sijasta. Tämän vuoksi niiden veri on väritöntä hapettomana ja muuttuu siniseksi, kun ne joutuvat ilmaan.
Lisääntyminen ja elinkaari
Muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta Coleoideanit elävät lyhyen elämän ja kasvavat nopeasti. Suurin osa niiden ravinnosta saatavasta energiasta käytetään kasvuun. Useimmilla urospuolisilla Coleoideoilla penis on pitkä ja lihaksikas siemenjohtimen pää (siittiöiden putki), jota käytetään siittiöiden siirtämiseen spermatophoriin (siittiöiden paketteihin) muunnettuun käsivarteen, jota kutsutaan hectocotylusiksi. Sitä puolestaan käytetään siittiöiden kuljettamiseen naaraaseen. Lajeissa, joissa hectocotylus puuttuu, penis on pitkä ja ulottuu vaipan ontelon ulkopuolelle, ja se siirtää siittiöitä suoraan naaraalle. Naaras munii monta pientä munaa yhdessä erässä ja kuolee sen jälkeen. Nautiloidea sen sijaan tekee muutaman suuren munan yhdessä erässä ja elää pitkään.
Evoluutio
Luokka kehittyi kambrikauden loppupuolella, ja se oli paleotsooisen ja mesotsooisen kauden yleisin ja monipuolisin meren eliölaji. Tommotialla, varhaisella pääjalkaisella, oli kalmarin kaltaiset lonkerot, mutta myös etanan kaltainen jalka, jolla se liikkui merenpohjassa. Varhaiset pääjalkaiset olivat ravintoketjun huipulla.
Vanhat (Belemnoidea-kohortti) ja nykyiset (Neocoleoidea-kohortti) koleoidit sekä ammonoidit erosivat (kehittyivät pois) ulkokuorellisista nautiloideista keskipaleotsooisella kaudella 450-300 miljoonaa vuotta sitten. Useimmilla muinaisilla lajeilla oli suojakuoret. Nämä kuoret olivat aluksi kartiomaisia, mutta kehittyivät myöhemmin kaareviksi, kuten nykyaikaisissa nautiluslajeissa. Monissa elävissä pääjalkaisten ryhmissä, kuten seepioissa, on edelleen kuoria ruumiin sisällä. Kuuluisin ryhmä, jolla oli ulkokuori, ammoniitit, kuoli sukupuuttoon liitukauden lopulla.
Muut lähteet
- Berthold, Thomas & Engeser, Theo. 1987. Pääjalkaisten (Mollusca) fylogeneettinen analyysi ja systematisointi. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea -sivu. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>.
- Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Systemaattisen biologian osasto: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/.
- Shevyrev A.A. 2005. Pääjalkaisten makrojärjestelmä: historiallinen katsaus, nykyinen tietämyksen taso ja ratkaisemattomat ongelmat: 1. Pääjalkaisten nilviäisten pääpiirteet ja yleinen luokittelu. Paleontological Journal. 39: 606-614. Käännetty teoksesta Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.
Kysymyksiä ja vastauksia
Kysymys: Mikä on pääjalkainen?
V: Pääjalkaiset on tärkeä nilviäisluokka, jolla on kahdenvälinen symmetria, pää ja kädet tai lonkerot.
K: Mitä teuthologia tarkoittaa?
V: Teuthologia on malakologian haara, joka tutkii pääjalkaisia.
K: Kuinka monta elävää alaluokkaa pääjalkaisilla on?
V: Pääjalkaisilla on kaksi elävää alaluokkaa.
K: Mitä eroa on pääjalkaisten kahdella elävällä alaluokalla?
V: Coleoidea-alaluokassa nilviäisten kuori on joko pienentynyt tai sitä ei ole lainkaan, ja siihen kuuluvat mustekalat, kalmarit ja seepiat. Nautiloidea-alaluokassa on kuori, ja Nautilus on ainoa elävä suku.
Kysymys: Kuinka monta elävää pääjalkaisten lajia on olemassa?
V: Pääjalkaisia on ainakin 800 eri elävää lajia.
K: Mitkä ovat kaksi tärkeää kuolleiden pääjalkaisten taksonia?
V: Pääjalkaisten kaksi tärkeää sukupuuttoon kuollutta taksonia ovat Ammonites ja Belemnites (järjestys Belemnoidea, luokka Coleoidea).
K: Mistä pääjalkaisia löytyy?
V: Pääjalkaisia esiintyy kaikissa maailman valtamerissä ja kaikilla pelagisilla tasoilla. Yksikään niistä ei voi elää makeassa vedessä, mutta muutamat lajit elävät murtovedessä (osittain suolaisessa vedessä).
Etsiä