Hajuaisti ja hajujärjestelmä – rakenne, toiminta ja reseptorit
Hajuaisti ja hajujärjestelmä: selkeä katsaus rakenteesta, reseptoreista ja aivomekanismeista — miten hajut ja feromonit havaitaan, käsitellään ja linkittyvät muistoihin.
Hajujärjestelmä on aistijärjestelmä, jota käytetään hajuaistiin. Hajuaisti on kemiallinen aisti, joka tunnistaa ympäristön haihtuvia aineita ja välittää niiden tiedon aivoihin.
Perusrakenne ja solutyypit
Nenäontelon yläosassa sijaitsee hajuepiteeli, jossa ovat hajureseptorineuronit (olfactory receptor neurons). Näillä soluilla on karvamaisia siimoja eli kinaaleja, jotka ulottuvat limakalvon pinnalle ja ovat suoraan kosketuksessa ilmassa kulkeviin hajumolekyyleihin. Hajureseptorisolut synapsoivat päärynänmuotoisessa rakenteessa, hajupuntta (olfactory bulb), jossa muodostuu hajusignaaleille ensimmäinen vääntökohta.
Pää- ja lisähajujärjestelmä
- Pääasiallinen hajujärjestelmä havaitsee haihtuvat, ilmassa olevat aineet. Tämä on se järjestelmä, joka mahdollistaa tavanomaisen hajutunnistuksen ja hajujen erottelun.
- On olemassa toissijainen eli lisäjärjestelmä. Lisähajujärjestelmä aistii nestepohjaisia ärsykkeitä. Käyttäytymisnäyttö osoittaa, että useimmiten ylimääräisen hajujärjestelmän havaitsemat ärsykkeet ovat feromoneja.
Lisähajujärjestelmä tunnetaan usein nimellä vomeronasaalielin (VNO). Se on hyvin kehittynyt monilla nisäkkäillä ja matelijoilla, mutta aikuisilla ihmisillä se on yleensä heikentynyt tai puuttuu.
Hajureseptorit ja molekyylitason toiminta
Hajureseptorit ovat suurimmaksi osaksi G-proteiinikytkentäisiä reseptoreita (GPCR). Kun hajumolekyyli sitoutuu reseptoriin, käynnistyy sisäinen solunsisäinen signalointiketju: G-proteiini aktivoi adenylaattisyklaasin, joka lisää cAMP-pitoisuutta. cAMP avaa sykloidisesti säädeltyjä ionikanavia, mikä johtaa depolarisaatioon ja hermoimpulsseiksi, jotka lähetetään edelleen aivoihin.
Hajureseptoreita on suuri joukko: rodenttien tutkimukset osoittivat, että rottien genomissa oli noin tuhat erilaista hajureseptorigeeniä, kuten Linda B. Buck ja Richard Axel havaitsivat ja mistä he saivat Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon vuonna 2004. Ihmisillä toimivia hajureseptorigeenejä on arvion mukaan noin 400–450, ja loput ovat pseudogenejä.
Hajun käsittely aivoissa
Hajusinformaation ensimmäinen keskus on hajupuntta. Sieltä signaalit kulkevat useille aivoalueille, jotka osallistuvat hajun tunnistukseen, tunnekokemukseen ja muistojen liittämiseen hajuihin. Tärkeitä alueita ovat mm. piriforminen aivokuori, mediaalinen amygdala ja entorinaalinen aivokuori. Mediaalinen amygdala liittyy erityisesti sosiaalisiin reaktioihin ja parittelukäyttäytymiseen, kun taas entorinaalinen aivokuori yhdistää hajut muistoihin.
Rhinencephalon-nimellä kutsuttu hajuaistia käsittelevä alue on ihmisellä pienempi kuin monilla muilla selkärankaisilla, mutta sen merkitys on silti olennainen mm. ruokahaluun, vaaran havaitsemiseen ja sosiaaliseen viestintään liittyen.
Adaptatio, regeneraatio ja kliininen merkitys
Hajuaisti sopeutuu nopeasti jatkuviin hajuihin (adaptoituminen), mikä tarkoittaa että samaa hajua ei tunneta jatkossa yhtä voimakkaana. Hajureseptorisolut voivat myös regeneroitua: hajuepiteelissä on kantasoluja, joista uudet hajureseptorisolut syntyvät, toisin kuin monissa muissa hermokudoksissa.
Hajuaistin heikkeneminen (hyposmia) tai täydellinen katoaminen (anosmia) voi johtua infektiosta (esimerkiksi virusinfektiosta kuten COVID-19), nenän rakenteellisesta tukkeutumisesta, ikääntymisestä, altistuksesta myrkyille tai neurologisista sairauksista. Hajuaisti on myös tärkeä elämänlaadun kannalta, sillä se vaikuttaa ruokahaluun, turvallisuuteen (esim. savun haistaminen) ja sosiaalisiin suhteisiin.
Tutkimus ja tulevaisuus
Hajujärjestelmän monimuotoisuus ja suuri reseptorivalikoima tekevät siitä mielenkiintoisen tutkimuskohteen biologiassa ja bioteknologiassa. Geenitutkimus on paljastanut lajikohtaisia eroja reseptorien lukumäärässä ja toiminnassa. Ymmärtämällä tarkemmin, miten hajut koodautuvat ja yhdistyvät aivoissa, voidaan kehittää parempia diagnostisia menetelmiä hajuhäiriöihin sekä mahdollisesti hyödyntää hajureseptoreita bioantureina tai lääkekehityksessä.
Historian ja perusfysiologian keskeiset löydökset on tehty laajoissa eläintutkimuksissa ja genomin analyysissä. Esimerkiksi Buckin ja Axelin työ rodenttien DNA:ta ja hajureseptorigeenejä tutkien osoitti, että genomissa on suuri määrä hajureseptorien koodaavia geenejä, mikä selittää hajujen suuremman erottelukyvyn tietyillä lajeilla.
Mygdalan sijainti ihmisen kummallakin aivopuoliskolla.
Vahingot
Hajuaistin vaurioituminen voi johtua aivovammasta, syövästä tai myrkyllisistä kaasuista. Vaurio mitataan yleensä antamalla potilaalle jotain haisteltavaa ja antamalla potilaan yrittää arvata, mitä se on.
Aiheeseen liittyvät sivut
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mikä on hajujärjestelmä?
V: Hajujärjestelmä on aistijärjestelmä, jota käytetään hajuaistiin eli hajuaistiin.
K: Kuinka monta osaa useimpien nisäkkäiden ja matelijoiden hajujärjestelmässä on?
V: Useimpien nisäkkäiden ja matelijoiden hajujärjestelmässä on kaksi osaa: pääasiallinen hajujärjestelmä, joka havaitsee haihtuvat, ilmassa olevat aineet, ja toissijainen tai ylimääräinen hajujärjestelmä, joka aistii nestepohjaisia ärsykkeitä.
K: Minkälaisia ärsykkeitä apuhajujärjestelmä yleensä havaitsee?
V: Käyttäytymisnäyttö osoittaa, että useimmiten ylimääräisen hajujärjestelmän havaitsemat ärsykkeet ovat feromoneja.
K: Miten maku- ja hajuaistin kaltaiset kemosensoriset aistit toimivat?
V: Maku- ja hajuaistin kaltaiset kemialliset aistit muuttavat kemialliset signaalit hermoimpulsseiksi, jotka muunnetaan aivoissa aistimuksiksi.
K: Mikä osa aivoista käsittelee hajuaistia?
V: Aivojen osa, joka käsittelee hajuaistia, on nimeltään rhinencephalon, joka on pieni osa ihmisellä mutta paljon tärkeämpi muilla selkärankaisilla.
K: Kuka sai Nobelin palkinnon hajuaistin tutkimisesta?
V: Linda B. Buck ja Richard Axel saivat vuonna 2004 Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon hajuaistin tutkimuksesta.
K: Kuinka monta hajureseptorien geeniä nisäkkäiden genomissa arvioidaan Buckin ja Axelin tutkimuksen mukaan olevan?
V: Analysoimalla rottien DNA:ta he arvioivat, että nisäkkäiden genomissa oli noin tuhat erilaista hajureseptorigeeniä.
Etsiä