Tupakan mosaiikkivirus (TMV) – määritelmä, rakenne ja vaikutukset
Tupakan mosaiikkivirus (TMV): selkeä kuvaus määritelmästä, rakenteesta ja vaikutuksista kasveihin — oireet, tartunta ja torjuntakeinot.
Tupakan mosaiikkivirus (TMV) oli ensimmäinen löydetty virus ja kuuluu nykyisin genukseen Tobamovirus ja heimoon Virgaviridae. TMV:n rooli virologian synnyssä on merkittävä: virusta tutkittiin 1800–1900-lukujen vaihteessa (D. Ivanovsky, M. Beijerinck) ja se oli ensimmäinen virus, jonka onnistuttiin kiteyttämään (Wendell Stanley, 1935), mikä auttoi ymmärtämään virusten kemiallista rakennetta ja erottamaan ne bakteereista.
Rakenne ja genomi
TMV on positiivisen orientaation, yksijuosteinen RNA-virus. Virionit ovat jäykkiä, sauvamaisia (helikaalinen kapsidi) ja niiden pituus on noin 300 nm ja halkaisija noin 18 nm, keskikanava muutaman nanometrin levyinen. Kapsidia muodostaa suuri määrä coat-proteiinin yksiköitä, jotka kietoutuvat RNA:n ympäri helicaaliseen rakenteeseen. Genomi on noin 6,4 kilobasiparia pitkä ja koodaa tyypillisesti viruksen replikaatioproteiineja (esim. ~126 kDa ja read-through tuottava ~183 kDa), liikeproteiinin (~30 kDa) ja kapsidiproteiinin (~17–18 kDa).
Isännät ja oireet
TMV tarttuu moniin kasveihin, erityisesti tupakkaan ja muihin Solanaceae-suvun jäseniin, mutta se voi infektoida myös laajempaa valikoimaa kasveja laboratoriossa tai luonnossa. Tartunta aiheuttaa lehtiin tyypillisesti mosaiikkimaista värimuutosta (vaaleita ja tummia laikkuja), mutta oireisiin voi kuulua myös kellastumista (klorootikko), nekroosia, lehtien muodonmuutoksia, kasvun hidastumista ja kukkien deformaatioita. Oireiden voimakkuus riippuu isäntäkasvista, viruskannasta ja olosuhteista.
Leviäminen ja kestävyys
TMV leviää pääasiassa mekaanisesti: kosketus infektoituneiden kasvien, saastuneiden työvälineiden, käsien tai maaperän kautta. Usein virus pysyy tartuttavana myös kuolleessa kasvimateriaalissa ja pinnoilla pitkään, koska TMV on poikkeuksellisen stabiili kuivuudelle ja tietyille lämpötiloille. Tyypillisesti sitä ei välitetä runsaasti vertaisiin hyönteisvektoreihin kuten monet muut kasvivirukset, vaikka siemen- ja käsittelytartunnat ovat mahdollisia.
Torjunta ja hallinta
- Ennaltaehkäisy: käytä virusvapaita siemeniä ja taimia sekä valitse kestäviä lajikkeita, jos saatavilla.
- Hygienia: poista ja hävitä infektoitunut kasvusto, desinfioi työkalut (esim. 10 % natriumhypokloriitti tai vastaava desinfiointi), vältä työntekoa useiden kasvien välillä ilman käsien/vaatteiden puhdistusta.
- Kasvinhoito: kierrätä viljelyksiä ja rajoita kosketusta herkkien kasvien välillä.
- Biotekniset keinot: risteytysperäiset resistenssigeenit (esim. tomaatissa ja muissa viljellyissä kasveissa) ja sadonhallintastrategiat auttavat vähentämään tartuntoja. Kemiallista parannuskeinoa ei ole; joskus käytetään niin sanottua cross-protection-menetelmää (altistaminen heikolle kantalle), mutta se on riskialtis ja vaatii tarkkaa hallintaa.
Merkitys tutkimuksessa ja sovellukset
TMV toimi ja toimii yhä tärkeänä malli-organismina virologiassa, molekyylibiologiassa ja nanoteknologiassa. Sen yksinkertainen rakenne, kyky itsejärjestäytyä ja helppo puhdistettavuus ovat tehneet siitä hyödyllisen alustan kasvipohjaisille ilmentämisjärjestelmille, nano‑rakenteille ja kokeellisille rokotetekniikoille. TMV:n tutkimus on antanut perustan ymmärrykselle viruksen replikaatiomekanismeista, liikkeestä solujen välillä (plasmodesmojen kautta) ja proteiinien itsestään kokoavasta organismeettomasta järjestelmästä.
Vaikka TMV on lähtökohtaisesti kasvien tauti eikä uhkaa suoraan ihmisiä, sen taloudelliset vaikutukset voivat olla merkittäviä viljelykasveille aiheutuvien sato‑ ja laatutappioiden kautta. Siksi se on sekä käytännön maatalousongelma että tärkeä tutkimuskohde.
Historia
Vuonna 1886 Adolf Mayer kuvasi ensimmäisen kerran tupakan mosaiikkitautia, joka saattoi siirtyä kasvien välillä bakteeri-infektioiden tapaan.
Vuonna 1892 Dmitri Ivanovski antoi ensimmäiset konkreettiset todisteet ei-bakteeriperäisen tartunnanaiheuttajan olemassaolosta. Hän väitti, että tartunnan saanut mehu säilyi tartuntakykyisenä, vaikka se oli suodatettu hienoimpien suodattimien läpi.
Vuonna 1898 Martinus Beijerinck toisti itsenäisesti Ivanovskin suodatuskokeet ja osoitti sitten, että tartunnanaiheuttaja kykeni lisääntymään ja lisääntymään tupakkakasvin isäntäsoluissa. Beijerinck käytti termiä "virus" osoittaakseen, että tupakan mosaiikkitaudin aiheuttaja oli luonteeltaan muu kuin bakteeri.
Tupakan mosaiikkivirus oli ensimmäinen kiteytetty virus. Se onnistui Wendell Meredith Stanleylta vuonna 1935, joka myös osoitti, että TMV säilyy aktiivisena myös kiteytyksen jälkeen. Hän sai työstään 1/3 kemian Nobel-palkinnosta vuonna 1946. Ensimmäiset elektronimikroskooppikuvat TMV:stä otettiin vuonna 1939.
Vuonna 1955 Heinz Fraenkel-Conrat ja Robley Williams osoittivat, että puhdistettu TMV:n RNA ja sen kapsidiproteiini (vaippaproteiini) yhdistyvät itsestään toimiviksi viruksiksi, mikä osoittaa, että tämä on stabiilein rakenne (rakenne, jolla on pienin vapaa energia). Kiteyttäjä Rosalind Franklin työskenteli Stanleyn kanssa noin kuukauden ajan Berkeleyssä, ja myöhemmin hän suunnitteli ja rakensi TMV:n mallin Brysselin maailmannäyttelyä varten vuonna 1958. Vuonna 1958 hän arveli, että virus oli ontto, ei kiinteä, ja esitti hypoteesin, että TMV:n RNA on yksisäikeinen. Tämä arvelu osoittautui oikeaksi hänen kuolemansa jälkeen.
Tupakan mosaiikkitautia koskevat tutkimukset ja sen virusperäisen luonteen myöhempi selvittäminen olivat ratkaisevassa asemassa virologian yleisten käsitteiden luomisessa.
Etsiä