Tupakan mosaiikkivirus
Tupakan mosaiikkivirus (TMV) oli ensimmäinen löydetty virus. Toisin sanoen se oli ensimmäinen virus, joka tunnettiin viruksena.
Se on yksijuosteinen RNA-virus, joka tarttuu moniin kasveihin, erityisesti tupakkaan ja muihin Solanaceae-suvun jäseniin. Tartunta aiheuttaa lehtiin mosaiikkimaista värimuutosta. Vaikka jo 1800-luvun lopulla tiedettiin, että tartuntatauti vahingoitti tupakkakasveja, vasta vuonna 1930 tiedettiin, että tartunnanaiheuttaja oli virus.
Historia
Vuonna 1886 Adolf Mayer kuvasi ensimmäisen kerran tupakan mosaiikkitautia, joka saattoi siirtyä kasvien välillä bakteeri-infektioiden tapaan.
Vuonna 1892 Dmitri Ivanovski antoi ensimmäiset konkreettiset todisteet ei-bakteeriperäisen tartunnanaiheuttajan olemassaolosta. Hän väitti, että tartunnan saanut mehu säilyi tartuntakykyisenä, vaikka se oli suodatettu hienoimpien suodattimien läpi.
Vuonna 1898 Martinus Beijerinck toisti itsenäisesti Ivanovskin suodatuskokeet ja osoitti sitten, että tartunnanaiheuttaja kykeni lisääntymään ja lisääntymään tupakkakasvin isäntäsoluissa. Beijerinck käytti termiä "virus" osoittaakseen, että tupakan mosaiikkitaudin aiheuttaja oli luonteeltaan muu kuin bakteeri.
Tupakan mosaiikkivirus oli ensimmäinen kiteytetty virus. Se onnistui Wendell Meredith Stanleylta vuonna 1935, joka myös osoitti, että TMV säilyy aktiivisena myös kiteytyksen jälkeen. Hän sai työstään 1/3 kemian Nobel-palkinnosta vuonna 1946. Ensimmäiset elektronimikroskooppikuvat TMV:stä otettiin vuonna 1939.
Vuonna 1955 Heinz Fraenkel-Conrat ja Robley Williams osoittivat, että puhdistettu TMV:n RNA ja sen kapsidiproteiini (vaippaproteiini) yhdistyvät itsestään toimiviksi viruksiksi, mikä osoittaa, että tämä on stabiilein rakenne (rakenne, jolla on pienin vapaa energia). Kiteyttäjä Rosalind Franklin työskenteli Stanleyn kanssa noin kuukauden ajan Berkeleyssä, ja myöhemmin hän suunnitteli ja rakensi TMV:n mallin Brysselin maailmannäyttelyä varten vuonna 1958. Vuonna 1958 hän arveli, että virus oli ontto, ei kiinteä, ja esitti hypoteesin, että TMV:n RNA on yksisäikeinen. Tämä arvelu osoittautui oikeaksi hänen kuolemansa jälkeen.
Tupakan mosaiikkitautia koskevat tutkimukset ja sen virusperäisen luonteen myöhempi selvittäminen olivat ratkaisevassa asemassa virologian yleisten käsitteiden luomisessa.