Metatheria – määritelmä: pussieläimet, marsupiaalit ja fossiiliset sukulaiset
Metatheria: kattava määritelmä ja historia — pussieläimet, marsupiaalit sekä niiden fossiiliset sukulaiset, rakenne, lisääntyminen ja varhaisimmat löydöt.
Metatheria on nisäkkäiden (Mammalia) luokkaan kuuluva ryhmä, johon kuuluvat sekä nykyiset pussieläimet (marsupiaalit) että useat niiden lähisukulaiset ja fossiiliset ryhmät, kuten sparassodontit. Termi ehdotettiin ensimmäisen kerran vuonna 1880, ja se kattaa periaatteessa samankaltaisen joukon eläimiä kuin perinteinen takson Marsupialia, mutta Metatheria sisältää lisäksi nisäkkäiden lähimmät fossiiliset sukulaiset.
Taksonomia ja sukulaisuussuhteet
Thomas Henry Huxley jakoi vuonna 1880 Theria-ryhmän kahteen päähaaraan: Metatheriaan ja Eutheriaan (joka sisältää varsinaiset istukalliset nisäkkäät). Molemmat ryhmät yhdistetään perinteisesti alaluokiksi alaluokkaan Theria, johon kuuluvat kaikki elävät nisäkkäät yksisirkkaisia lukuun ottamatta. Metatherian käyttö nykytaksonomiassa korostaa sitä, että joukkoon kuuluvat myös monet Mesozoon aikana eläneet fossiiliset lajit, jotka ovat lähempänä marsupiaaleja kuin eutherioita.
Rakenteelliset tunnusmerkit
Metatherianit erottuvat muista nisäkkäistä erityisesti seuraavilla piirteillä:
- Hammaskaavio: typillinen metatherian hampaisto on epätavallinen verrattuna istukkallisiin nisäkkäisiin: siinä on usein noin viisi ylä- ja neljä alaleuan etuhammasta (inkisiiviä), yksi kulmahammas kummassakin leuassa, kolme premolaaria ja neljä molaaria kullakin puolella. Tällainen hampaiden määrä ja korvauskeino eroavat selvästi eutherioista ja auttavat tunnistuksessa.
- Epipubiset luut: monilla metatherian lajeilla esiintyy epipubisia luita vatsanpuolella, jotka liittyvät kehon tukeen ja liikkeeseen, erityisesti juoksussa ja hyppimisessä.
- Hammasjärjestely ja kehitys: metatherianien hammas- ja luustokehitys poikkeaa eutherioista; esimerkiksi premolaarien korvautuminen on usein rajoittunutta ja aikuisten molaareita ei korvata.
- Tribospheninen hampaat: monilla metatheria-lajeilla esiintyy tribosphenista rakennepiirrettä, joka on tyypillinen therians nisäkkäille ja mahdollistaa tehokkaan puremisen ja jauhamisen.
Lisääntymisbiologia
Kehityksen aikana metatherianit muodostavat pääasiassa keltarauhasen (yolk sac) istukan, eli choriovitelline-tyyppisen yhteyden, joka eroaa eutherioiden usein enemmän invasiivisesta istukkatyylistä. Metatherianien kantsoaika on yleensä lyhyt ja poikaset syntyvät hyvin alkeellisina eli "toukkamaisina" (altricial). Vastasyntyneet ovat erittäin pienikokoisia ja alikehittyneitä: niillä on usein vajaakehittyneet takaraajat mutta suhteellisen vahvat eturaajat ja suu, joiden avulla ne ryömiä emon ruumiilla marsupiumiin eli pussiin (jos laji sellaisen muodostaa) ja kiinnittyvät nänniin.
Vastasyntyneiden metatherianien suu muodostaa usein lähes "O"-muodon, joka sopii emon nännin ympärille; nännin ja poikasen suun välinen kiinnittymä voi turvottaa ja pitää poikasen paikallaan imemisen ajan. Marsupiumin esiintyminen ja rakenne vaihtelevat lajeittain: joillakin lajeilla (esim. monet kengurut ja koalat) on selvästi erillinen pussi, kun taas toisilla (esim. monet opossumit) pussi voi puuttua tai olla heikompi mutta poikaset kiinnittyvät silti nänniin.
Yleisesti metatherianien elinkaareen kuuluu lyhyt raskaus ja pitkä imetyskausi, jolloin jälkeläiset kehittyvät suureksi osaksi synnytyksen jälkeen emon hoivassa.
Levinneisyys, ekologia ja esimerkkejä
Nykyiset marsupiaalit ovat monimuotoisia ja täyttävät erilaisia ekologisia lokeroita: ne voivat olla kasvien syöjiä (kuten kengurut ja koalat), omnivoreja tai petoja (kuten tasmanian tiikeri eli Thylacinus, joka on äskettäin sukupuuttoon kuollut). Suurimmat nykyiset metatheriat (esimerkiksi isot kengurut) löytyvät pääosin Australiasta ja lähisaarista, kun taas opossumit ja useat pienemmät ryhmät elävät Keski- ja Etelä-Amerikassa.
Fossiililöydöt osoittavat, että metatherianit olivat aikanaan laajalevikkisiä ja monimuotoisia myös Etelä-Amerikassa ja muilla mantereilla. Tunnettuja fossiiliryhmiä ovat esimerkiksi Etelä-Amerikan metatheriat ja kaupallisesti merkittävät sparassodontit – sukupuuttoon kuolleet lihansyöjäryhmät, jotka täyttivät petojen ekologisia lokeroita Etelä-Amerikassa ennen istukkallisten petojen leviämistä.
Fossiilinen historia ja varhaisimmat edustajat
Varhaisin tunnettu metatherian edustaja on Sinodelphys, joka on peräisin Kiinan alemmalta liitukaudelta (noin 125 miljoonaa vuotta sitten). Sinodelphys ja muut varhaismetatheriat osoittavat, että metatherian ja eutherian linjat olivat eriytymässä jo mesotsooisella kaudella, ja fossiiliaineisto tukee käsitystä therioiden varhaisesta monimuotoistumisesta.
Therian haaroittuminen Metatheriaan ja Eutheriaan tapahtui Mesozoic-aikana, ja sen jälkeen metatheriat säilyttivät merkittävän roolin monilla mantereilla, erityisesti Gondwana-peräisillä alueilla (kuten Australia ja Etelä-Amerikka).
Nimityksen alkuperä
Kreikankieliset sanat meta- ja theria tarkoittavat karkeasti ottaen "muita eläimiä", toisin kuin Eutheria ("todelliset eläimet"). Nimitys heijastaa historiallista tapaa erottaa eri nisäkästen suuret evolutiiviset haarat.
Yhteenveto
Metatheria on laaja ja monimuotoinen nisäkkäiden ryhmä, joka sisältää nykyiset pussieläimet ja niiden lähimmät fossiiliset sukulaiset. Ryhmälle on ominaista erikoistunut hampaisto, epipubiset luut ja erityinen lisääntymisstrategia, jossa poikaset syntyvät varhaisessa kehitysasteessa ja kasvavat pitkälti emon hoivassa. Fossiiliaineisto ja nykyisten lajien levinneisyys kertovat metatherian menestyksekkäästä sopeutumisesta moniin ekologisiin lokeroihin Mesozooisesta ajasta nykyaikaan.
Evoluutiohistoria
Metateriaaneja esiintyi ensimmäisen kerran liitukaudella. Jotkin kantaryhmän metatherianit säilyivät pitkälle neogeenikaudelle ennen kuin ne kuolivat sukupuuttoon. Kruunuryhmän pussieläimet, joka on Metatherian ainoa nykyään elossa oleva haara, monipuolistuivat lähellä sukupuuttoa liitukauden lopulla.
Kysymyksiä ja vastauksia
Q: Mikä on Metatheria?
V: Metatheria on nisäkkäiden luokkaan kuuluva ryhmä, johon kuuluvat pussieläimet ja sparassodontit. Se on lähes synonyymi aikaisemman taksonin Marsupialia kanssa, mutta siihen kuuluvat myös marsupiaalien lähimmät fossiiliset sukulaiset.
K: Kuka ehdotti Metatheriaa?
V: Metatheriaa ehdotti ensimmäisenä Thomas Henry Huxley vuonna 1880.
K: Mikä erottaa Metatherian muista nisäkkäistä?
V: Metatheriat eroavat kaikista muista nisäkkäistä hammaskaavionsa perusteella, johon kuuluu yleensä viisi ylä- ja neljä alaleukahammasta, yksi kulmahammas, kolme premolaaria ja neljä molaaria.
K: Milloin Sinodelphys löydettiin?
V: Metatherien varhaisin tunnettu edustaja, Sinodelphys, on peräisin Kiinan alavalta liitukaudelta.
K: Miten Eutheria on sukua Metatheria-lajille?
V: Metatheresien lähimmät sukulaiset ovat Eutheria (myös Huxley pystytti vuonna 1880). Molemmat yhdistetään yhdessä alaluokaksi Theria-alaluokkaan.
K: Mitä Theria sisältää?
V: Theriaan kuuluvat kaikki elävät nisäkkäät yksisirkkaisia lukuun ottamatta.
Kysymys: Miten metateriat synnyttävät jälkeläisensä?
V: Kehityksensä aikana metatheriat tuottavat keltarauhasen istukan ja synnyttävät "toukkamaisia" jälkeläisiä. Näillä jälkeläisillä on alikehittyneet takaraajat, ja syntymän jälkeen ne vaeltavat marsupiumiin, jossa ne kiinnittyvät nänniin.
Etsiä