Parasitoideja ovat loisia, joiden toukat kehittyvät toisen organismin kehossa. Tämä johtaa yleensä isännän kuolemaan, mikä erottaa ne "perinteisistä" loisista. Parasiittiampiaisten superheimoja on kaksitoista, jotka ovat kokonaan tai pääasiassa loisitoideja. Suurin heimoista ovat ichneumonit, joita on yli 80 000 lajia.
Mikä erottaa parasitoidin ja loisen? Perinteinen loinen yleensä elää isännän kustannuksella mutta ei tapa isäntää (esim. kirput, joita ravinnoksi käyttävät imemäläiset), kun taas parasitoidin toukka kasvaa isännässä tai sen päällä siten, että isäntä kuolee kehityksen aikana tai sen päättyessä. Parasitoideja esiintyy yleisimmin hyönteisissä, erityisesti Hymenoptera-luokassa (pistiäiset), mutta myös esimerkiksi eräät kaksisiipiset (Diptera, esim. takinidit) ovat parasitoideja.
Elinkaari ja kehitystavat
Loispistiäisissä aikuinen vaihe on vapaa-ikäinen: se löytää "isännän" seuraavaa sukupolvea varten. Niiden emo sijoittaa ne munina "isännän" kehoon tai kehoon, joka tarjoaa ravintoa niiden kasvulle. Normaalit loiset käyttävät vektoreita pääasiallisena keinonaan päästä muihin isäntiin.
Parasitoidien elinkierrossa on useita yleisiä strategioita:
- Endoparasitoidit (toukat kehittyvät isännän sisällä) ja ektoparasitoidit (toukat kiinnittyvät isännän ulkopuolelle ja syövät sitä ulkopuolelta).
- Koinobiontit sallivat isännän jatkaa kasvua tai kehitystä munan tai pienen toukan läsnäolosta huolimatta; parasitoidi hyödyntää kasvavaa isäntää. Idiobiontit puolestaan pysäyttävät isännän kehityksen heti (esim. lamauttamalla tai tappamalla sen) ja sitten kehittyvät sen päällä tai sisällä.
- Monet loispistiäiset käyttävät kemiallisia ja mekaanisia vihjeitä isännän löytämiseen: hajuaineita, isännän eritteitä, kasvien vaurioista vapautuvia yhdisteitä tai jopa värinää ja ääntä.
Lisäksi jotkut lajit manipuloivat isännän fysiologiaa erittämällä esimerkiksi polydnavirus-tyyppisiä aineita, jotka heikentävät isännän puolustusjärjestelmää ja helpottavat toukan kehitystä.
Monimuotoisuus ja taksonomia
Hymenopteroissa on monia muunnelmia, ja ero "loisperäisten" ja "perinteisten" hymenopteroiden välillä voi olla hyvin ohut. Isossa-Britanniassa on noin 6500 Hymenoptera-lajia - enemmän kuin missään muussa hyönteisjärjestyksessä - ja vain yksi loispistiäisten superheimo, Ichneumonoidea, sisältää lähes puolet niistä. Useimmat työntekijät tunnistavat Ichneumonoidea-sukuun nykyään vain kaksi perhettä. Nämä ovat Ichneumonidae, jolla on yli kaksituhatta brittiläistä lajia, ja Braconidae, jolla on lähes 1 200 edustajaa Britanniassa. Ne ovat vastaavasti Britannian hyönteisten suurimmat ja toiseksi suurimmat suvut. Vain yksi kovakuoriaisperhe, Staphylinidae, on lähellä tuhannen lajin rajaa. Ichneumonoideihin kuuluvat myös suurimmat loispistiäiset.
Maailmalla Ichneumonidae ja Braconidae ovat joukossa lajirikkaimpia hyönteisryhmiä. Lisäksi useissa muissa hyönteisryhmissä (mm. Diptera: Tachinidae) esiintyy merkittäviä parasitoidiryhmiä.
Ekologinen merkitys ja hyödyntäminen
Parasitoidit säätelevät hyönteis- ja muiden selkärangattomien populaatioita luonnossa ja ovat siksi tärkeitä ekosysteemien toiminnalle. Koska ne usein kohdistuvat tiettyihin isäntälajeihin tai -ryhmiin, niitä käytetään laajalti biologisessa torjunnassa vihollisia vastaan. Esimerkkejä käytöstä ovat munaparasitoidit (esim. Trichogramma-suvut) joiden avulla torjutaan kasvintuhoojien munia, sekä larviparasitoidit (esim. Cotesia-lajit) joissa torjutaan lehtitorakoita ja muita toukkia.
Biologisessa torjunnassa on hyvä huomioida parasitoidien elintavat: kapeahko isäntävalikoima voi tehdä niistä tehokkaita tiettyä tuhoajaa vastaan, mutta samanaikaisesti altistaa niiden onnistumisen isäntäpopulaation vaihteluille. Hyperparasitoidit (parasitoidien omat loiset) ja ympäristötekijät voivat myös rajoittaa tehoa.
Erikoistapauksia: Trigonalidae
Hymenopteran loislintujen elinkaari on usein ainutlaatuinen. Eräässä Trigonalidae-suvussa naarasampiaiset laskevat munansa pieniin taskuihin, jotka ne leikkaavat munasarjallaan lehtien reunaan. Lehtiä pureskeleva toukka saattaa niellä osan munista. Kun munat pääsevät toukan suolistoon, ne kuoriutuvat ja kaivautuvat suolen seinämän läpi ruumisonteloon. Myöhemmin ne etsivät toukan ruumisontelosta muita lois-toukkia, joiden kimppuun ne hyökkäävät ja joita ne käyttävät ravinnokseen. Kun jotkut trigonalidit ovat kerran toukassa tai sahakärpäsen toukassa, ne tarvitsevat isäntänsä joutuakseen sosiaalisen ampiaisen saaliiksi. Ampiainen kuljettaa toukan takaisin pesäänsä, jossa se teurastetaan ja syötetään ampiaisen poikasille. Nuoret toimivat isäntänä trigonalidille, jonka munat ovat teurastetussa toukassa.
Trigonalidae-edustajien elinkaari on yksi esimerkki siitä, miten parasitoidien strategiat voivat olla erittäin erikoistuneita ja monimutkaisia. Joissain tapauksissa niiden kehitys edellyttää usean lajin vuorovaikutusta (esimerkiksi ensin pureskelijan syöminen, sitten ampiaisravinnoksi joutuminen), mikä tekee niiden elinkierron poikkeuksellisen herkäksi ympäristömuutoksille.
Yhteenvetona: parasitoidit ovat monimuotoinen ja ekologisesti tärkeä ryhmä loisia, joiden kehitykseen liittyy laaja kirjo strategioita isännän löytämisestä isännän fysiologian manipuloimiseen. Niiden tuntemus on hyödyllistä sekä luonnon ymmärtämisessä että kestävässä tuholaistorjunnassa.
