Horisontaalinen geeninsiirto (HGT): määritelmä, mekanismit ja merkitys
Horisontaalinen geeninsiirto (HGT) — selkeä määritelmä, mekanismit ja merkitys mikrobien evoluutiossa, antibioottiresistenssissä sekä bioteknologian sovelluksissa.
Horisontaalinen geeninsiirto (HGT) (tai lateraalinen geeninsiirto) on mikä tahansa prosessi, jossa organismi saa geneettistä materiaalia toisesta organismista ilman, että se on kyseisen organismin jälkeläinen.
Sitä vastoin vertikaalinen siirtyminen tapahtuu, kun organismi saa geneettistä materiaalia esi-isältään, esimerkiksi vanhemmaltaan tai lajilta, josta se on kehittynyt.
Suurin osa genetiikan ajattelusta on keskittynyt vertikaaliseen siirtymiseen, mutta yhä useammin tiedostetaan, että horisontaalinen geenien siirtyminen on merkittävä ilmiö. Yksisoluisten organismien keskuudessa se saattaa olla hallitseva geeninsiirron muoto. Keinotekoinen horisontaalinen geeninsiirto on eräs geenitekniikan muoto.
Mekanismit
HGT tapahtuu luonnossa useilla eri tavoilla. Tärkeimmät mekanismit bakteereilla ovat:
- Transformaatio – vapaan DNA:n ottaminen ympäristöstä ja sen integroituminen vastaanottajan genomiin.
- Konjugaatio – suora DNA-siirto kahden solun välillä, usein plasmidin välityksellä, solujen ollessa fyysisessä kosketuksessa.
- Transduktio – virusten (bakteerifagien) kuljettama DNA, jossa viraalinen infektioprosessi siirtää isäntä-DNA:ta uudelle isännälle.
Muita mekanismeja esiintyy arkeaareilla, alkueläimillä ja kasveilla: esimerkiksi mobiilit elementit (transposonit), integronit ja muut siirrettävät geeniryhmät voivat edistää siirtoa laajojen genomien välillä. Myös endosymbioosin ja orgaanellien (esim. mitokondrioiden ja kloroplastien) kautta on historiallisesti tapahtunut geeninsiirtoa solujen välillä.
Merkitys ja esimerkit
HGT:llä on suuri merkitys evoluutiolle, ekologiassa ja ihmisen terveydelle:
- Antibioottiresistenssin leviäminen: HGT on keskeinen mekanismi, jolla bakteerit jakavat resistenssigeenejä, mikä vaikeuttaa infektioiden hoitoa ja lisää sairaalahoitoon liittyviä riskejä.
- Nopea sopeutuminen: Geenit, jotka antavat uusia metabolisia kykyjä (esim. kyky hajottaa tiettyjä yhdisteitä), voivat levitä populaatioissa huomattavasti nopeammin HGT:n kautta kuin pelkästään mutaatioiden kautta.
- Lajienvälisten rajojen ylitys: HGT selittää, miksi tietyt geenit löytyvät etäisemmistäkin eliölajeista — se voi muuttaa lajien perinnöllistä koostumusta ilman sukupolvien välistä perintöä.
- Bioteknologia: Tutkijat hyödyntävät HGT:n periaatteita geeninsiirrossa ja geenimuokkauksessa (esim. plasmidit, vektorit, Agrobacterium tumefaciensin T-DNA kasveissa).
Esimerkkejä: bakteerien plasmidien levittäessä resistenssi- ja toksiinigeenejä, Agrobacterium-bakterin kyky siirtää DNA:ta kasviin, sekä joidenkin mikrobien saamat fotosynteesiin liittyviä geenejä muilta lajeilta.
Tunnistaminen ja tutkimusmenetelmät
HGT:tä tutkitaan ja tunnistetaan useilla lähestymistavoilla:
- Verrokkisequensointi ja koko genomien vertailu: epälooginen sijoittuminen taksonomisesti läheisten lajien puussa (filogeneettinen inkongruens) voi viitata HGT:hen.
- Genomin sisäinen analyysi: poikkeava GC-pitoisuus, kodonkäyttö tai paikalliset genomisaaret (genomic islands) voivat paljastaa siirrettyjä jaksoja.
- Metagenomiikka: ympäristönäytteiden sekvensointi paljastaa HGT-merkkejä yhteisöissä, joita ei voida helposti viljellä laboratorioissa.
- Labrakokeet: konjugaatio-, transformaati- ja transduktiokokeet vahvistavat siirron mahdollisuutta ja mekanismia.
Rajoitukset ja esteet
Vaikka HGT on yleistä, siihen liittyy myös rajoitteita:
- Geenien toiminnallisuus vastaanottajassa riippuu säätelyelementeistä ja kromosomaalisesta kontekstista — siirretty geeni ei aina toimi uudessa isännässä.
- Vastaanottajan immuunivasteet tai molekulaariset esteet (esim. restriktio-modifikaatiojärjestelmät) voivat estää vieraalle DNA:lle pääsyn tai ilmentymisen.
- Taksonomiset etäisyydet vähentävät todennäköisyyttä onnistuneelle siirrolle, vaikkakin poikkeuksia on runsaasti.
Yhteiskunnalliset ja eettiset näkökulmat
HGT:n ymmärtäminen vaikuttaa lukuisilla aloilla: lääketiede (resistenssin torjunta), maatalous (geenimuunnellut kasvit), biotekniikka (vektorien turvallisuus) ja ympäristönsuojelu (esim. invasiivisten ominaisuuksien levittyminen). Keinotekoisen HGT:n käyttöön liittyy riskejä, kuten ei-toivottu geenien leviäminen luonnonpopulaatioihin, minkä vuoksi riskinarviointi ja valvonta ovat tärkeitä.
Yhteenveto
Horisontaalinen geeninsiirto on keskeinen evolutiivinen ja ekologinen ilmiö, joka muokkaa mikrobiologisia yhteisöjä ja vaikuttaa suoraan ihmisen terveyteen ja teknologioihin. Sen mekanismien (transformaatio, konjugaatio, transduktio ja muut mobiilit elementit) tuntemus auttaa sekä luonnonprosessien ymmärtämisessä että turvallisten bioteknisten sovellusten kehittämisessä.
Mekanismi
Horisontaalinen geeninsiirto tapahtuu useilla eri mekanismeilla:
- Transformaatio, solun geneettinen muutos, joka johtuu vieraan geneettisen materiaalin (DNA tai RNA) käyttöönotosta, omaksumisesta ja ilmentymisestä. Prosessi on suhteellisen yleinen bakteereissa, mutta vähemmän eukaryooteissa. Transformaatiota käytetään usein laboratorioissa uusien geenien lisäämiseksi bakteereihin kokeita tai teollisia tai lääketieteellisiä sovelluksia varten.
- Transduktio, prosessi, jossa bakteerin DNA siirretään bakteerista toiseen bakteeriviruksen (bakteriofaagin) avulla.
- Bakteerikonjugaatio, prosessi, jossa bakteerisolu siirtää geneettistä materiaalia toiseen soluun solun ja solun välisessä kontaktissa.
- Geeninsiirtoagentti eli "GTA" on viruksen kaltainen elementti, joka sisältää satunnaisia osia isäntäkromosomista. Niitä esiintyy useimmissa alfaproteobakteerien järjestyksen Rhodobacterales jäsenissä. Niitä koodataan isännän genomissa. GTA:t siirtävät DNA:ta niin usein, että niillä voi olla tärkeä rooli evoluutiossa.
Vuonna 2010 julkaistussa raportissa todettiin, että antibioottiresistenssin
geenejä voidaan siirtää laboratoriossa kehitetyillä GTA:illa. - Integronit, bakteerien "paketti" geenikasettien siirtämiseksi.
Historia
Horisontaalinen geeninsiirto kuvattiin ensimmäisen kerran Japanissa vuonna 1959 julkaistussa julkaisussa, jossa osoitettiin antibioottiresistenssin siirtyminen eri bakteerilajien välillä.
1980-luvun puolivälissä Syvänen esitti, että lateraalisella geeninsiirrolla ei ole vain biologista merkitystä, vaan se on ollut mukana muokkaamassa evoluutiohistoriaa elämän alusta lähtien.
"Geenejä ja genomeja koskevat tutkimukset osoittavat yhä useammin, että prokaryoottien välillä on tapahtunut huomattavaa horisontaalista siirtymistä". Ilmiöllä näyttää olleen merkitystä myös yksisoluisten eukaryoottien kannalta. Kuten Bapteste et al. toteavat, "lisätodisteet viittaavat siihen, että geeninsiirto saattaa olla tärkeä evoluutiomekanismi myös protistien evoluutiossa".
On joitakin todisteita siitä, että myös korkeammat kasvit ja eläimet ovat kärsineet. Richardson ja Palmer (2007) toteavat: "Horisontaalisella geeninsiirrolla (HGT) on ollut merkittävä rooli bakteerien evoluutiossa, ja se on melko yleistä tietyissä yksisoluisissa eukaryooteissa. HGT:n yleisyys ja merkitys monisoluisten eukaryoottien evoluutiossa on kuitenkin edelleen epäselvä".
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mitä on horisontaalinen geeninsiirto?
V: Horisontaalinen geeninsiirto on prosessi, jossa organismi saa geneettistä materiaalia toisesta organismista, joka ei ole sen jälkeläinen.
K: Miten horisontaalinen geeninsiirto eroaa vertikaalisesta siirrosta?
V: Vertikaalinen siirto tapahtuu, kun organismi saa geneettistä materiaalia esi-isältään, kun taas horisontaalinen geeninsiirto tapahtuu, kun organismi hankkii geneettistä materiaalia toiselta organismilta, joka ei ole sen jälkeläinen.
K: Mihin on keskitytty eniten genetiikan ajattelussa?
V: Suurin osa genetiikan ajattelusta on keskittynyt vertikaaliseen siirtoon.
K: Miksi horisontaalinen geeninsiirto on merkittävä ilmiö?
V: Horisontaalinen geeninsiirto on merkittävä ilmiö, koska yksisoluisten organismien keskuudessa se saattaa olla hallitseva geeninsiirron muoto.
K: Mitä on keinotekoinen horisontaalinen geeninsiirto?
V: Keinotekoinen horisontaalinen geeninsiirto on eräänlainen geenitekniikka, jossa geneettistä materiaalia siirretään tarkoituksellisesti organismista toiseen.
K: Voiko horisontaalista geeninsiirtoa tapahtua eri lajeihin kuuluvien organismien välillä?
V: Kyllä, horisontaalista geeninsiirtoa voi tapahtua eri lajien organismien välillä.
K: Tapahtuuko horisontaalista geeninsiirtoa kaikissa organismeissa?
V: Ei, horisontaalista geeninsiirtoa tapahtuu vain joissakin eliöissä, erityisesti yksisoluisissa eliöissä.
Etsiä