Eukaryootti on organismi, jolla on monimutkaisia soluja tai yksittäinen solu, jolla on monimutkaisia rakenteita. Näissä soluissa perintöaines on järjestäytynyt kromosomeihin solun tumaan.
Eläimet, kasvit, levät ja sienet ovat kaikki eukaryootteja. Yksisoluisten alkueläinten joukossa on myös eukaryoottia. Sen sijaan yksinkertaisemmissa eliöissä, kuten bakteereissa ja arkeoissa, ei ole tumia eikä muita monimutkaisia solurakenteita. Tällaisia organismeja kutsutaan prokaryooteiksi.
Eukaryooteja käsitellään usein superkansana tai -alueena.
Eukaryootit kehittyivät proterotsooisella eonilla. Vanhin tunnettu todennäköinen eukaryootti on Grypania, joka on kierteinen, haaraton, jopa 30 mm pitkä säie. Vanhimmat Grypania-fossiilit ovat peräisin rautakaivoksesta Michiganin Negauneen lähellä. Fossiilit ajoitettiin alun perin 2100 miljoonaa vuotta sitten, mutta myöhemmät tutkimukset osoittivat ajankohdan olevan noin 1874 miljoonaa vuotta sitten. Grypania kesti mesoproterotsooisen kauden.
Toinen muinainen ryhmä on akritarkit, joiden uskotaan olevan leväplanktonin kystia tai lisääntymisvaiheita. Niitä on löydetty 1400 miljoonaa vuotta sitten, mesoproterotsooisella kaudella. p57
Eukaryottien luokittelusta keskustellaan aktiivisesti, ja useita taksonomioita on ehdotettu. Kaikissa nykyaikaisissa versioissa on viisi valtakuntaa, mutta eri mieltä ollaan siitä, mitkä ryhmät kuuluvat kuhunkin valtakuntaan.
Solun rakenne ja tärkeimmät soluelimet
Eukaryoottisolun tunnusomainen piirre on tuma, jossa kromosomit sijaitsevat kaksikerroksisen tumakalvon (ydinmuurin) sisällä. Lisäksi eukaryoottisolussa on lukuisia erikoistuneita soluelimiä (organelleja), jotka eristävät ja tehostavat erilaisia biokemiallisia prosesseja. Tärkeimpiä ovat:
- Mitokondriot – solun energianmuuntajia (ATP-tuotanto). Niillä on oma DNA, mikä tukee endosymbioositeoriaa.
- Kloroplastit – fotosynteesiä suorittavat organellit kasveissa ja monissa levissä; syntyivät endosymbioosin kautta syanobakteerien jälkeläisinä.
- Endoplasmakalvosto (rER ja sER) – proteiinisynteesi (rER:n ribosomit) ja lipidimetabolia (sER).
- Golgin laite – proteiinien muokkaus, lajittelu ja pakkaus solun sisäiseen kuljetukseen ja eritykseen.
- Lysosomit ja peroksisomit – hajottavat jätteitä, toksiineja ja ylimääräisiä biomolekyylejä.
- Sytoskeleton – mikrotubulukset, aktiinifilamentit ja välifilamentit mahdollistavat solun muodon, liikkuvuuden ja soluelinten sijoittumisen.
- Ribosomit – proteiinisynteesin paikat (tai vapaana solulimassa tai ER:n pinnalla).
Monilla eukaryooteilla on myös liikkumiskykyä lisääviä rakenteita, kuten siimat ja värekarvat, joiden sisällä on 9+2-mikrotubulikimppu. Soluseinän muodostavat tietyt ryhmät (esim. kasvit: selluloosa; sienet: kitiini), kun taas eläinsoluilla se puuttuu.
Evoluutio ja endosymbioosi
Eukaryoottien synty liittyy hyvin merkittäviin evolutiivisiin tapahtumiin proterotsooisella eonilla. Nykyinen johtava selitys tunnettujen organellien alkuperälle on endosymbioositeoria: varhaiset arkea- tai bakteerityyppiset isäntäsolut ottivat sisäänsä vapaaeläviä bakteereja, jotka lopulta kehittyivät symbioottisiksi organelleiksi. Tärkeimmät esimerkit ovat mitokondriot (alfaproteobakteerien jälkeläisiä) ja kloroplastit (syanobakteeriperäisiä).
Viimeisen eukaryoottien yhteisen kantamuodon (LECA, last eukaryotic common ancestor) uskotaan olleen jo melko monimutkainen solu, jolla oli mitokondriot, sytoskeleton ja kyky suorittaa mitooosia. Monisoluisuus on kehittynyt eukaryootteihin itsenäisesti useita kertoja (esim. eläimet, kasvit, sienet), mikä on johtanut erilaisten monimuotoisten rakenteiden syntyyn.
Luokittelu ja taksonomia
Perinteisesti eliökunnan jakona puhutaan viidestä valtakunnasta, joista osa tekstiäsi mainitsee. Nykyisin molekyyliset sukupuuanalyysit ovat muuttaneet näkemyksiä ja jakaneet eukaryootit useisiin suurempiin superryhmiin. Tavallisesti mainittavat suuret ryhmät (superkladit) ovat:
- Opisthokonta – sisältää eläimet, sienet ja niiden lähisukulaiset protistit;
- Archaeplastida – kasvit ja viherlevät sekä niiden kantamuodot;
- SAR – yhdistelmäryhmä, joka sisältää Stramenopilit (esim. partateerinen leväryhmä), Alveolatat (esim. dinoflagellaatit, malarialoista vastaavat loiset) ja Rhizarian;
- Excavata – monimuotoinen rypäs yksisoluisten ryhmiä;
- Amoebozoa – amebamaiset protistit, joihin kuuluvat myös monet vapaana elävät ja loisivat muodot.
Monet vanhat ryhmät, kuten "protistit", ovat parafyletisia: ne eivät muodosta yhtä ainoaa evolutiivista haaraa. Taksonomiat ovat edelleen aktiivisen tutkimuksen ja debatin kohteena, koska genomi- ja proteiinidataa kertyy nopeasti ja muuttaa suhteiden tulkintaa.
Lisääntyminen, perimä ja geneettinen muuntelu
Eukaryooteilla on monipuoliset lisääntymistavat: ne voivat lisääntyä suvuttomasti mitoosin kautta tai sukupuolisesti meioosin ja gamettien välityksellä. Sukupuoliset elinkierrot voivat olla hyvin erilaisia eri ryhmissä (haplodiplonttiset kierrrot, haploidiset/polynukleaariset vaiheet jne.).
Eukaryoottien perimä koostuu lineaarisista kromosomeista tumassa sekä pienemmistä perimäpalasista mitokondrioissa ja kloroplasteissa. Saksien väliset geenisiirrot, endosymbioosiin liittyvä geeninsiirto ja joskus horizontal gene transfer -tapahtumat ovat vaikuttaneet merkittävästi eukaryoottien evoluutioon.
Ekologinen ja taloudellinen merkitys
Eukaryootit ovat keskeisiä maapallon ekosysteemeissä: levät ja kasvit tuottavat suuren osan maailman primaarituotannosta fotosynteesin kautta, sienet hajottavat orgaanista ainesta ja kierrättävät ravinteita, ja monet eläimet muodostavat monimutkaisia ravintoverkkoja. Eukaryooteilla on myös suuri taloudellinen merkitys: ne ovat lääketieteen, maatalouden, bioteknologian ja biotekniikan kohteita (esim. avainmalliorganismit, tuotantoeliöt, patogeenit).
Tutkimus eukaryoottien alkuperästä, suhteista ja sisäisestä rakenteesta jatkuu aktiivisesti. Uudet genomitutkimukset ja paleobiologiset löydöt voivat muuttaa yksityiskohtia, mutta peruspiirteet – tumallinen solu, organellit ja monimuotoiset elämänmuodot – pysyvät eukaryoottien määrittävinä ominaisuuksina.
