Eukaryootit (aitotumaiset): solurakenne, evoluutio ja luokittelu
Eukaryootit (aitotumaiset): solurakenne, evoluutio ja luokittelu — syvällinen opas tumallisten organismien rakenteesta, fossiileista ja taksonomiasta opiskelijoille ja luonnontutkijoille.
Eukaryootti on organismi, jolla on monimutkaisia soluja tai yksittäinen solu, jolla on monimutkaisia rakenteita. Näissä soluissa perintöaines on järjestäytynyt kromosomeihin solun tumaan.
Eläimet, kasvit, levät ja sienet ovat kaikki eukaryootteja. Yksisoluisten alkueläinten joukossa on myös eukaryoottia. Sen sijaan yksinkertaisemmissa eliöissä, kuten bakteereissa ja arkeoissa, ei ole tumia eikä muita monimutkaisia solurakenteita. Tällaisia organismeja kutsutaan prokaryooteiksi.
Eukaryooteja käsitellään usein superkansana tai -alueena.
Eukaryootit kehittyivät proterotsooisella eonilla. Vanhin tunnettu todennäköinen eukaryootti on Grypania, joka on kierteinen, haaraton, jopa 30 mm pitkä säie. Vanhimmat Grypania-fossiilit ovat peräisin rautakaivoksesta Michiganin Negauneen lähellä. Fossiilit ajoitettiin alun perin 2100 miljoonaa vuotta sitten, mutta myöhemmät tutkimukset osoittivat ajankohdan olevan noin 1874 miljoonaa vuotta sitten. Grypania kesti mesoproterotsooisen kauden.
Toinen muinainen ryhmä on akritarkit, joiden uskotaan olevan leväplanktonin kystia tai lisääntymisvaiheita. Niitä on löydetty 1400 miljoonaa vuotta sitten, mesoproterotsooisella kaudella. p57
Eukaryottien luokittelusta keskustellaan aktiivisesti, ja useita taksonomioita on ehdotettu. Kaikissa nykyaikaisissa versioissa on viisi valtakuntaa, mutta eri mieltä ollaan siitä, mitkä ryhmät kuuluvat kuhunkin valtakuntaan.
Solun rakenne ja tärkeimmät soluelimet
Eukaryoottisolun tunnusomainen piirre on tuma, jossa kromosomit sijaitsevat kaksikerroksisen tumakalvon (ydinmuurin) sisällä. Lisäksi eukaryoottisolussa on lukuisia erikoistuneita soluelimiä (organelleja), jotka eristävät ja tehostavat erilaisia biokemiallisia prosesseja. Tärkeimpiä ovat:
- Mitokondriot – solun energianmuuntajia (ATP-tuotanto). Niillä on oma DNA, mikä tukee endosymbioositeoriaa.
- Kloroplastit – fotosynteesiä suorittavat organellit kasveissa ja monissa levissä; syntyivät endosymbioosin kautta syanobakteerien jälkeläisinä.
- Endoplasmakalvosto (rER ja sER) – proteiinisynteesi (rER:n ribosomit) ja lipidimetabolia (sER).
- Golgin laite – proteiinien muokkaus, lajittelu ja pakkaus solun sisäiseen kuljetukseen ja eritykseen.
- Lysosomit ja peroksisomit – hajottavat jätteitä, toksiineja ja ylimääräisiä biomolekyylejä.
- Sytoskeleton – mikrotubulukset, aktiinifilamentit ja välifilamentit mahdollistavat solun muodon, liikkuvuuden ja soluelinten sijoittumisen.
- Ribosomit – proteiinisynteesin paikat (tai vapaana solulimassa tai ER:n pinnalla).
Monilla eukaryooteilla on myös liikkumiskykyä lisääviä rakenteita, kuten siimat ja värekarvat, joiden sisällä on 9+2-mikrotubulikimppu. Soluseinän muodostavat tietyt ryhmät (esim. kasvit: selluloosa; sienet: kitiini), kun taas eläinsoluilla se puuttuu.
Evoluutio ja endosymbioosi
Eukaryoottien synty liittyy hyvin merkittäviin evolutiivisiin tapahtumiin proterotsooisella eonilla. Nykyinen johtava selitys tunnettujen organellien alkuperälle on endosymbioositeoria: varhaiset arkea- tai bakteerityyppiset isäntäsolut ottivat sisäänsä vapaaeläviä bakteereja, jotka lopulta kehittyivät symbioottisiksi organelleiksi. Tärkeimmät esimerkit ovat mitokondriot (alfaproteobakteerien jälkeläisiä) ja kloroplastit (syanobakteeriperäisiä).
Viimeisen eukaryoottien yhteisen kantamuodon (LECA, last eukaryotic common ancestor) uskotaan olleen jo melko monimutkainen solu, jolla oli mitokondriot, sytoskeleton ja kyky suorittaa mitooosia. Monisoluisuus on kehittynyt eukaryootteihin itsenäisesti useita kertoja (esim. eläimet, kasvit, sienet), mikä on johtanut erilaisten monimuotoisten rakenteiden syntyyn.
Luokittelu ja taksonomia
Perinteisesti eliökunnan jakona puhutaan viidestä valtakunnasta, joista osa tekstiäsi mainitsee. Nykyisin molekyyliset sukupuuanalyysit ovat muuttaneet näkemyksiä ja jakaneet eukaryootit useisiin suurempiin superryhmiin. Tavallisesti mainittavat suuret ryhmät (superkladit) ovat:
- Opisthokonta – sisältää eläimet, sienet ja niiden lähisukulaiset protistit;
- Archaeplastida – kasvit ja viherlevät sekä niiden kantamuodot;
- SAR – yhdistelmäryhmä, joka sisältää Stramenopilit (esim. partateerinen leväryhmä), Alveolatat (esim. dinoflagellaatit, malarialoista vastaavat loiset) ja Rhizarian;
- Excavata – monimuotoinen rypäs yksisoluisten ryhmiä;
- Amoebozoa – amebamaiset protistit, joihin kuuluvat myös monet vapaana elävät ja loisivat muodot.
Monet vanhat ryhmät, kuten "protistit", ovat parafyletisia: ne eivät muodosta yhtä ainoaa evolutiivista haaraa. Taksonomiat ovat edelleen aktiivisen tutkimuksen ja debatin kohteena, koska genomi- ja proteiinidataa kertyy nopeasti ja muuttaa suhteiden tulkintaa.
Lisääntyminen, perimä ja geneettinen muuntelu
Eukaryooteilla on monipuoliset lisääntymistavat: ne voivat lisääntyä suvuttomasti mitoosin kautta tai sukupuolisesti meioosin ja gamettien välityksellä. Sukupuoliset elinkierrot voivat olla hyvin erilaisia eri ryhmissä (haplodiplonttiset kierrrot, haploidiset/polynukleaariset vaiheet jne.).
Eukaryoottien perimä koostuu lineaarisista kromosomeista tumassa sekä pienemmistä perimäpalasista mitokondrioissa ja kloroplasteissa. Saksien väliset geenisiirrot, endosymbioosiin liittyvä geeninsiirto ja joskus horizontal gene transfer -tapahtumat ovat vaikuttaneet merkittävästi eukaryoottien evoluutioon.
Ekologinen ja taloudellinen merkitys
Eukaryootit ovat keskeisiä maapallon ekosysteemeissä: levät ja kasvit tuottavat suuren osan maailman primaarituotannosta fotosynteesin kautta, sienet hajottavat orgaanista ainesta ja kierrättävät ravinteita, ja monet eläimet muodostavat monimutkaisia ravintoverkkoja. Eukaryooteilla on myös suuri taloudellinen merkitys: ne ovat lääketieteen, maatalouden, bioteknologian ja biotekniikan kohteita (esim. avainmalliorganismit, tuotantoeliöt, patogeenit).
Tutkimus eukaryoottien alkuperästä, suhteista ja sisäisestä rakenteesta jatkuu aktiivisesti. Uudet genomitutkimukset ja paleobiologiset löydöt voivat muuttaa yksityiskohtia, mutta peruspiirteet – tumallinen solu, organellit ja monimuotoiset elämänmuodot – pysyvät eukaryoottien määrittävinä ominaisuuksina.
Tyypillinen eläinsolu
Rakenne
Eukaryoottisolut ovat yleensä paljon suurempia kuin prokaryootit. Ne voivat olla jopa 10 kertaa suurempia. Eukaryoottien soluissa on monia erilaisia sisäisiä kalvoja ja rakenteita, joita kutsutaan organelleiksi. Niillä on myös sytoskeletti. Sytoskeletti koostuu mikrotubuluksista ja mikrofilamenteista. Nämä osat ovat hyvin tärkeitä solun muodon kannalta. Eukaryoottien DNA on koottu kromosomeiksi kutsuttuihin nippuihin, jotka erottaa toisistaan mikrotubulaarinen kara solun jakautumisen aikana. Useimmilla eukaryooteilla on jonkinlainen sukupuolinen lisääntyminen hedelmöityksen kautta, mitä prokaryootit eivät käytä.
Prokaryooteilla ei ole sukupuolia, mutta ne voivat siirtää DNA:ta toisille bakteereille. Niiden solujen jakautuminen on suvutonta. Bakteerikonjugaatiossa bakteerit siirtävät geneettisen elementin (usein plasmidin tai transposonin) toisistaan toiseen.
Eukaryooteilla on kromosomikompleksit, jotka sijaitsevat ytimessä, ja kromosomien lukumäärä on yleensä lajikohtainen.
Sisäinen kalvo
Eukaryoottisoluissa on monia asioita, joiden ympärillä on kalvoja. Kaikkia niitä yhdessä kutsutaan endomembraanijärjestelmäksi. Yksinkertaisia pusseja, joita kutsutaan vesikkeleiksi tai vakuoleiksi, syntyy toisinaan nystyröimällä irti muista kalvoista, aivan kuten lapset tekevät kuplia leluillaan. Monet solut ottavat ravintoa ja muita asioita sisäänsä endosytoosin avulla. Endosytoosissa lähinnä ulkopintaa oleva kalvo taipuu sisäänpäin ja puristuu sitten irti muodostaen vesikkelin. Monet muutkin organellit, joilla on kalvoja, ovat luultavasti alun perin olleet vesikkeleitä.
Ytimen ympärillä on kaksi kalvoa, joissa on reikiä, jotta asiat voivat mennä sisään ja ulos. Ytimen kuoresta työntyy ulos asioita, jotka näyttävät putkilta ja levyiltä. Näitä kutsutaan endoplasmiseksi retikulumiksi, josta käytetään usein lyhennettä ER. ER:n tehtävänä on siirtää proteiineja ja antaa niiden kypsyä.
ER:ssä on kaksi osaa, karkea ER ja sileä ER. Karkeaan ER:ään on kiinnittynyt ribosomeja. Karkeaan ER:ään kiinnittyneiden ribosomien valmistamat proteiinit menevät karkean ER:n sisäpuolelle, jota kutsutaan lumeniksi. Sen jälkeen ne menevät yleensä vesikkeleihin, jotka kasvavat ja puristuvat irti sileästä ER:stä. Useimmissa eukaryooteissa vesikkelit, joiden sisällä on proteiineja, sulautuvat kasoihin litteitä vesikkeleitä, joita kutsutaan Golgin elimiksi, joissa sisällä olevat proteiinit muuttuvat jälleen.
Vesikkeleitä muutetaan joskus niin, että ne voivat tehdä yhden asian erittäin hyvin. Tätä kutsutaan erikoistumiseksi tai erilaistumiseksi. Esimerkiksi lysosomeissa on entsyymejä, jotka hajottavat ravintotyhjiöistä tulevan ruoan, ja peroksisomeissa on entsyymejä, jotka hajottavat myrkkyä, peroksidia, niin ettei se ole enää myrkyllistä.
Monilla alkueläimillä on supistuvia vakuoleja, jotka voivat sulautua tai puristua irti ulkokalvosta. Supistuvia vakuoleja käytetään usein tarpeettoman veden saamiseen ja poistamiseen. Ekstrusomit ampuvat ulos tavaraa, joka saa saalistajat lähtemään tai pyydystämään ruokaa. Monisoluisissa eliöissä hormoneja valmistetaan usein vesikkeleissä. Monimutkaisissa kasveissa suurimman osan kasvisolun sisältä vie keskeinen vakuoli. Tämä keskeinen tyhjiö on tärkein asia, joka pitää yllä osmoottista painetta, jotta solu voi säilyttää muotonsa.
Endomembraanijärjestelmän ja sen osien yksityiskohdat
Alkuperä
Koska eukaryoottien soluelimet ovat eri (polyfyyttisiä) alkuperältään erilaisia, herää kysymys, onko ryhmä yhtenäinen klaadi vai ei. On varmaa, että protistit eivät ole. Soluelimet ovat erikoistuneita yksiköitä, jotka suorittavat tarkasti määriteltyjä tehtäviä, kuten mitokondriot ja plastidit. Nykyään on melko selvää, että kaikki tai useimmat näistä organelleista ovat peräisin aikoinaan itsenäisistä prokaryooteista (bakteereista tai arkeoista) ja että eukaryoottisolu on "mikro-organismien yhteisö", joka toimii yhdessä "mukavuusavioliitossa". Ensimmäiset tällaiset tapahtumat tapahtuivat muinaisten bakteerien välillä, jolloin syntyi kaksoiskalvoluokka, joka tunnetaan gramnegatiivisina bakteereina. Koska gramnegatiivisiin bakteereihin kuuluvat myös syanobakteerit, tämä oli ensimmäinen useista tällaisista tapahtumista eukaryoottien historiassa.
Arkean rooli
Viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että "arkeoiden tunnetut "eukaryootti-spesifiset" proteiinit [osoittavat], että arkeaalinen isäntäsolu sisälsi jo monia avainkomponentteja, jotka säätelevät eukaryoottien solujen monimutkaisuutta".
Taksonomia
Protista on ryhmä erilaisia yksisoluisia organismeja. Tarkempia taksonomioita on ehdotettu, mutta tutkijat keskustelevat niistä edelleen. Tästä syystä Protista on edelleen käyttökelpoinen, kun puhutaan näistä organismeista. Yksi nykyaikainen järjestelmä Eukaryan luokittelemiseksi on seuraava:
| Opisthokonts | Eläimet, sienet, choanoflagellaatit jne. |
| Useimmat lobosoidit amoeboidit ja limahomeet. | |
| Foraminifera, Radiolaria ja erilaiset muut ameeboidiset alkueläimet. | |
| Kaivaa | Erilaiset lippulajin alkueläimet |
| Archaeplastida (tai Primoplantae) | |
| Heterokonit, haptofyytit, kryptomonadit ja alveolaatit. |
Vuonna 2005 esitettiin kuitenkin epäilyjä siitä, ovatko jotkin näistä yläryhmistä, erityisesti Chromalveolata, monofylisiä, ja vuonna 2006 tehdyssä katsauksessa todettiin, että useista oletetuista kuudesta yläryhmästä puuttuu näyttöä.
Eukarya voi olla yhtenäinen vain siinä mielessä, että solut ovat bakteereista ja arkeoista peräisin oleva yhteisö; mielipiteet vaihtelevat. Protistien tavoin Eukarya saattaa olla polyfyyttinen, joskin hyödyllinen kokonaisuus. Kuten edellä mainittiin, kaikilla Eukaryan haaroilla on kuitenkin seksuaalinen lisääntyminen. Tämä ja ytimen yleinen järjestäytyminen ovat määritteleviä piirteitä. Nämä kaksi seikkaa ovat tärkeimmät todisteet monofyyttisestä alkuperästä.
Aiheeseen liittyvät sivut
- Elämän aikajana
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mikä on eukaryootti?
V: Eukaryootti on organismi, jolla on monimutkaisia soluja tai yksittäinen solu, jolla on monimutkaisia rakenteita. Näissä soluissa perintöaines on järjestäytynyt kromosomeihin solun tumaan. Eläimet, kasvit, levät ja sienet ovat kaikki esimerkkejä eukaryooteista.
K: Miten eukaryootit eroavat prokaryooteista?
V: Prokaryootit ovat yksinkertaisempia organismeja, kuten bakteereja ja arkeoita, joilla ei ole tumia eikä muita monimutkaisia solurakenteita. Eukaryooteilla on monimutkaisempia soluja, joissa on tuma ja muita solurakenteita.
K: Milloin eukaryootit kehittyivät?
V: Eukaryootit kehittyivät proterotsooisella kaudella eli noin 2 miljardia vuotta sitten.
K: Mikä on grypania?
V: Grypanian uskotaan olevan vanhin tunnettu todennäköinen eukaryootti, joka oli kierteinen, haaraton, jopa 30 mm pitkä säie, joka löydettiin Michiganin Negauneen läheltä noin 1,874 miljardia vuotta sitten.
K: Mitä ovat akritarkit?
V: Akritarkkien uskotaan olevan leväplanktonin kystia tai lisääntymisvaiheita, joita löydettiin noin 1,4 miljardia vuotta sitten mesoproterotsooisella kaudella.
K: Onko DNA:ta olemassa eukarosyyteissä?
V: Kyllä, DNA:ta on olemassa eukarooteissa, sillä ne ovat organismeja, jotka kantavat sitä soluissaan.
K: Kuinka monta valtakuntaa nykyaikainen Euakryota-luokitus ehdottaa?
V: Nykyaikaiset versiot Euakryotan luokittelusta ovat eri mieltä siitä, kuinka monta valtakuntaa pitäisi olla, mutta yleisesti ottaen ne ovat yhtä mieltä siitä, että tällä organismien alueella pitäisi olla useita valtakuntia.
Etsiä