Theriodontit – therapsidien klaadi ja nisäkkäiden alkuperä

Theriodontit ovat merkittävä therapsidien klaadi, johon kuuluvat sekä perinteiset theriodontit että niiden jälkeläiset, nisäkkäät (samalla tavalla kuin theropodi-dinosaurusten joukkoon kuuluvat linnut muodostavat oman aliklaadinsa). Theriodontit edustavat keskeistä vaihetta synapsidien kehityksessä kohti nykyaikaisia nisäkkäitä.

Ajallinen esiintyminen ja levinneisyys

Perinteisesti theriodontit määritellään Synapsida-heimon alaluokaksi, joka eli keskimmäisestä permikaudesta aina keskimmäiselle liitukaudelle asti. Ne ilmestyivät fossiiliaineiston perusteella noin 265 miljoonaa vuotta sitten, keskipermissä. Theriodontteja tunnetaan monilta mailta ja ne olivat laajalle levinnyt ja monimuotoinen ryhmä.

Luokittelu

Theriodontit jakautuvat kolmeen pääryhmään: Gorgonopsia, Therocephalia ja Cynodontia. Näistä gorgonopsiat olivat varhaisimpia ja usein suuriin lihansyöjiin kuuluneita, therocefaalit monimuotoisia joukkoja ja cynodontit puolestaan sisältävät suoran polven, josta kehittyivät myöhemmin nisäkkäät.

Morfologia ja fysiologia

Theriodonttien ruumiinrakenne oli monessa suhteessa jäykkää permikauden therapsideja edistyneempi. Ne olivat usein nisäkäsmäisempiä kuin monet muut samanikäiset therapsidit: niillä esiintyi erilaistuneempia hampaita (heterodontia), tehokkaampi purenta ja osin kehittyneempi alaleuka. Thermodonteilla esiintyi myös muutoksia kallon rakenteessa, jotka mahdollistivat suuremman aivokopan ja voimakkaammat leukalihakset.

Theriodonttien leuat muistuttivat enemmän nisäkkäitä kuin muiden therapsidien leuat, koska niiden hammasluu (alaleuka) oli suurempi, minkä ansiosta ne pystyivät pureskelemaan tehokkaammin. Useissa linjoissa aikaisemmat alaleuan luut siirtyivät osaksi välikorvan rakennepakettia, jolloin kuulomekanismi parani. Lisäksi monilla theriodonteilla kehittyi osittainen tai täydellinen sekundaarinen suulaki, mikä mahdollisti happea sitovamman hengityksen ja vahvempia puremia.

Eutheriodontit ja aivokoko

Eutheriodontit käsittävät kaikki theriodontit paitsi gorgonopsiat (alkeellisin ryhmä). Tähän joukkoon kuuluvat therocefaalit, cynodontit ja niiden jälkeläiset — siis myös nisäkkäät. Nimen merkitys voidaan ymmärtää vapaasti "oikean pedon hammasta" viitaten kehittyneempiin hampaisto- ja leukarakenteisiin. Eutheriodonttien kallot olivat usein laajempia, mikä antoi tilaa suuremmille aivoille ja tehokkaammille leukalihaksille.

Evoluutio, ekologia ja ruokavalio

Varhaisimmissa theriodontiryhmissä ruokavalio oli pääosin lihansyöjäinen, mutta triaskauden aikana monet linjat muuttuivat kasvissyöjiksi tai sekoitetun ruokavalion edustajiksi. Teriodontit (eutheriodontit) olivat yksi kahdesta synapsidiryhmästä, jotka selvisivät suuresta permikauden ja triaskauden välisestä sukupuuttoaallosta; toinen näistä selviytyjistä oli dikynodontit. Sekä lihansyöjiä että kasvinsyöjiä sisältäneet theriodontit menestyivät triaskauden aikana, mutta monet varhaiset muodot kuolivat sukupuuttoon alemman triaskauden jälkeen.

Jäljelle jääneisiin theriodontteihin eli cynodontteihin kuului sekä lihansyöjiä, kuten Cynognathus, sekä äskettäin kehittyneitä kasvinsyöjiä, niin sanottuja traversodontteja. Traversodontit pysyivät pääosin keskikokoisina tai kookkaina (suurimpien lajien pituus jopa noin 2 metriä), mutta triaskauden edetessä monet lihansyöjälinjat pienenivät ja kehittyivät pienemmiksi, aktiivisemmiksi petoeläimiksi.

Cynodontit ja nisäkkäiden synty

Kohti ylätriasia cynodontien joukossa eriytyi monia pieniä, jyrsijämäisiä ja hyönteissyöjiin sopeutuneita muotoja. Ylätriasiin mennessä esiintyi esimerkiksi jyrsijän kaltaisia tritylodontteja (joita on tulkittu joko traversodontien sukulaisiksi tai niiden jälkeläisiksi) sekä pieniä, variksenpistiäisen kaltaisia trithelodontteja, joista kehittyivät lopulta ensimmäiset nisäkkäät. Trithelodontit kuolivat sukupuuttoon jurakaudella, kun taas tritylodontit selvisivät paikoin aina liitukaudelle saakka. Nisäkkäiden kehitys kuitenkin jatkui ja monipuolistui.

Sukupuutot ja jälkivaikutukset

Monet nisäkäsryhmät onnistuivat selviämään liitukauden lopun massasukupuutosta, joka hävitti monet muut suurimmat maaeläimet, erityisesti ei-linnemäiset dinosaurukset. Tämän seurauksena nisäkkäät pystyivät monipuolistumaan ja valtaamaan uusia ekologisia lokeroita, mikä lopulta johti niiden nykyiseen asemassa maan ekosysteemien merkittävimpänä ryhmänä.

Merkitys paleontologiassa

Theriodontit ovat tärkeä tutkimuskohde, koska niiden rakenteelliset muutokset — erityisesti leukojen ja korvan luuston kehitys sekä aivojen koon kasvu — valottavat, miten nisäkkäiden tunnusomaiset piirteet syntyivät. Fossiilit tarjoavat tietoa metabolisista muutoksista, käyttäytymisestä (esim. mahdollisesta lämmönsäätelystä) ja ekologisista vuorovaikutuksista permin ja mesotsooiskauden aikana.

Yhteenvetona theriodontit edustavat siirtymävaihetta synapsidien ja nisäkkäiden välillä: niiden rakenteelliset innovaatiot loivat pohjan nisäkkäiden menestykselle maapallolla.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on theriodontien määritelmä?

K: Milloin theriodontit ilmestyivät?

K: Mitkä ovat kolme Theriodonttien pääryhmää?

K: Oliko Theriodonttien varhaiset muodot lämminverisiä?

K: Millainen ruokavalio varhaisilla muodoilla oli?

K: Mikä on eutheriodontti?

Hae kirjaimella