Synapsidit – määritelmä, evoluutio ja nisäkkäiden esimuodot

Synapsidit (nimi viittaa usein suomennettuna 'sulautuneeseen kaareen') on tetrapodien taksonominen luokka, johon kuuluvat sekä nykyiset nisäkkäät että niitä edeltäneet sukupuuttoon kuolleet ryhmät. Synapsidit muodostavat toisen suuren haaran amnioottien sisällä; toinen päähaara, josta matelijat ja linnut polveutuvat, on Sauropsida. Molemmat ryhmät kehittyivät varhaisista amnioteista noin 345 miljoonaa vuotta sitten hiilikauden (Carboniferous) lopulla tai permikauden alussa.

Rakenne ja tunnuspiirteet

Keskeisin synapsideille yhdistävä piirre on yksi aukko (temporal fenestra) silmäkuopan takana kallossa. Tämä ominaisuus erottaa synapsidit toisista amnioteista. Synapsideilla esiintyy myös useita muita evolutiivisia uudistuksia, jotka liittyvät ravinnon käsittelyyn, liikkumiseen ja mahdollisesti lämpötilansäätelyyn. Tällaisia piirteitä ovat esimerkiksi:

erilaistuneet hampaat (heterodontia), mikä mahdollisti monipuolisemman ruokavalion ja tehokkaamman pureskelun,
toisen aaltopalan muodostuminen (secondary palate) joidenkin ryhmien kohdalla, joka erotti hengitystiet ja ruokatorven ja mahdollisti hengittämisen samalla kun eläin pureskeli,
muutokset alaleuan ja kuuloelimessä, joiden pitkässä kehityksessä osa kallon ja leuan luista siirtyi osaksi nisäkkäille tunnusomaista välikorvan kuuloluiden järjestelmää,
lihasvoimien ja puremisvoiman tehostuminen kallon rakenteen muuttumisen myötä, sekä usein tasaisempaa ja osittain pystymmämpää raajan sijoittumista rungon alle verrattuna varhaisiin matelijamaisiin asentoihin.

Evoluutio ja keskeiset ryhmät

Synapsideihin kuuluvat muun muassa varhaiset Pelycosauria (pääosin pennsylvanian- ja permikauden ajoilta) sekä kehittyneemmät Therapsida (alempi permikausi aina niiden jälkeisiin aikaan asti). Pelykosaureiksi luokitellut eläimet, kuten tunnetut purkautuvat lajit, olivat maaekosysteemien vallitsevia suuria peto‑ ja kasvinsyöjiä erityisesti permikauden alkupuolella. Ne kuitenkin kärsivät suuriin osaansa permikauden ja triaskauden välisessä sukupuuttotapahtumassa, joka poisti monia varhaisia synapsidiryhmien lajeja.

Therapsidit kehittyivät pelykosauruksista ja monipuolistuivat permikaudella; niihin kuuluivat muun muassa gorgonopsidit, anomodontit ja myöhemmin kognodontit ja cynodontit, joista viimeisistä kehittyivät suoraan nisäkäsmäiset muotojoukot. Therapsidit hallitsivat maaympäristöjä alemman triaskauden mutta ylempään triaskauteen mennessä dinosaurukset olivat ottaneet vallan monissa ekosysteemeissä. Silti synapsidien eräät linjat selvisivät ja jatkoivat kehitystään kohti todellisia nisäkkäitä.

Perintö: nisäkkäiden synty

Nisäkkäät syntyivät pitkän asteittaisen muutoksen tuloksena therapsideista, erityisesti cynodontien jälkeläisryhmistä, myöhäisellä triaskaudella ja jurakaudella. Tämä siirtymä sisälsi useita pieniä morfologisia muutoksia: edelleen kehittyneen heterodontian, eriytyneen alaleuan ja kallon suhteiden muutokset, sekä kuuloluiden eriytymisen ja sekundaarisen palatin kehittymisen. Varhaiset nisäkäsmäiset lajit olivat yleensä pieniä, yöaktiivisia ja hämäräelinravintoon sopeutuneita.

On myös näyttöä siitä, että monilla synapsideilla oli joitain lämpötilansäätelyyn ja eristykseen viittaavia piirteitä, kuten karvamainen peite joissain ryhmissä, mikä on yksi syy siihen, että synapsidit nähtiin usein kehittymässä kohti staattisempaa, korkeampaa aineenvaihduntaa (endotermia). Lisäksi leuan ja kallon luiden muuttuminen kuuloluiden esimuodoiksi selittää yhden keskeisen anatomisen linkin synapsidien ja nykyaikaisten nisäkkäiden välillä.

Nykyisin kaikki synapsidien pitkästä historiasta elossa olevat perilliset ovat nisäkkäitä, mutta fossiiliaineisto tarjoaa laajan kuvan siitä, miten monet nisäkäsmäiset piirteet kehittyivät vähitellen useiden kymmenien miljoonien vuosien aikana.

Alkukantaiset ja pitkälle kehittyneet synapsidit

Nisäkkäiden kaltaiset matelijat on perinteisesti jaettu alkeisryhmään ja kehittyneeseen ryhmään, joita kutsutaan pelycosauruksiksi ja therapsideiksi. Pelycosaurukset ovat kuuden alkukantaisen synapsidien suvun muodostama parafylinen ryhmä.¹²⁰ Ne olivat kaikki melko liskon kaltaisia, ja niillä oli rönsyilevä kävely ja mahdollisesti sarvipeitteet. Therapsideihin kuuluvat kehittyneemmät synapsidit, joilla on pystympi asento ja mahdollisesti karvoitus, ainakin joissakin muodoissaan. Jälkimmäiset ovat nisäkkäiden esi-isiä. Molemmat synapsidiryhmät edustavat siis evoluutioasteita: pelycosauruksista ovat syntyneet therapsidit, joista puolestaan ovat syntyneet nisäkkäät.

Nisäkkäät ja matelijat

Therapsideja ("petonaamoja") kutsuttiin aiemmin nisäkkäiden kaltaisiksi matelijoiksi. Tämä oli virhe, koska ne eivät koskaan olleet matelijoita. Synapsidien ja sauropsidien (ryhmä, josta matelijat syntyivät) välinen jakautuminen tapahtui kauan ennen therapsidien kehittymistä.

Fossiileissa ei näy useita ominaisuuksia, mutta niillä on suuri merkitys. Nisäkkäät eroavat matelijoista verenkierron kehityksessä olevien perustavanlaatuisten erojen perusteella. Nämä erot ovat sellaisia, että nisäkkäiden olisi lähes mahdotonta olla peräisin matelijoista.

" On selvästi täysin mahdotonta, että lintujen ja nykyisten matelijoiden tila olisi syntynyt nisäkkäiden tilasta tai päinvastoin". Kermack.⁶

Tämä tukee amnioottien jakoa sauropsidoihin ja synapsidoihin.

Synapsidien kallo

Ajalliset aukot

Synapsideilla on kallon alaosassa kummankin silmäkuopan takana fenestra (reikä). Se mahdollistaa leukalihaksille paremmat kiinnityskohdat kuin alkuperäinen anapsidien tila.

Samansuuntainen kehitys tapahtui diapsidoissa, joissa kehittyi kaksi aukkoa kummankin silmän taakse yhden aukon sijasta.

Alun perin kallon aukko jätti kallon sisäosan vain leukalihasten peittämäksi, mutta korkeammilla therapsideilla ja nisäkkäillä sulkuluu on laajentunut ja sulkee aukon.

Hampaat

Synapsideilla oli eriytyneet hampaat. Niihin kuuluvat kulmahampaat, poskihampaat ja etuhampaat.

Erilaistumissuuntaus on havaittavissa joillakin labyrinthodonteilla ja varhaisilla anapsidisilla matelijoilla. Niillä on suurennetut ensimmäiset hampaat yläleuassa, jotka muodostavat eräänlaisen proto-kaniinien muodon. Tämä piirre hävisi sittemmin sauropsidien linjasta, mutta kehittyi edelleen synapsideissa. Varhaisilla synapsideilla saattoi olla 2 tai jopa 3 suurennettua "kulmahammasta", mutta therapsideilla malli oli vakiintunut yhteen kulmahampaaseen kummassakin yläleuan puoliskossa. Alahampaat kehittyivät myöhemmin.

Eothyris , varhainen synapsidi, jolla on useat kulmahampaat.

Synapsideilla on yksi reikä kummankin silmän takana, kallon alaosassa.

Taksonomia

Huomautus: evolutiivisesti nisäkkäät kuuluvat kokonaan Synapsida-heimoon. Niiden asema omana luokkanaan on perinteinen Linnaeuksen taksonomian mukainen: ne ovat kladeina Therapsidan alaryhmä.

Sarja Amniota

Luokka †SYNAPSIDA *

Järjestys †Pelycosauria *

Alalahko †Caseasauria
alaluokka †Eupelycosauria *

Järjestys †Therapsida *

Alalahko †Biarmosuchia *
alaluokka †Dinocephalia
Alalahko †Anomodontia
alaluokka †Gorgonopsia
alaluokka †Therocephalia
Alalahko †Cynodontia *

Luokka MAMMALIA

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mitä ovat synapsidit?

V: Synapsidit ovat tetrapodien taksonominen luokka.

K: Mitä luokkaan Synapsidit kuuluu?

V: Synapsidien luokkaan kuuluvat nisäkkäät ja aikaisemmat nisäkkäisiin liittyvät ryhmät.

K: Milloin synapsidit ja sauropsidit kehittyivät?

V: Sekä synapsidit että sauropsidit kehittyivät noin 345 miljoonaa vuotta sitten varhaisella hiilikaudella.

K: Mikä on synapsidien sisäryhmä?

V: Synapsidien sisäryhmä on Sauropsidat.

K: Mitä ovat Pelycosaurukset ja Therapsidit?

V: Pelycosaurukset ja Therapsidat ovat kaksi Synapsidien ryhmää. Pelycosaurukset elivät permikaudella, kun taas Therapsideja esiintyy vielä nykyäänkin.

K: Mitä pelycosauruksille ja therapsideille tapahtui ajan myötä?

V: Pelycosaurukset olivat vallitsevia maalla permikaudella, mutta monet lajit kuolivat sukupuuttoon permikauden ja triaskauden välisessä sukupuuttotapahtumassa. Therapsidit hallitsivat maata vielä alempana triaskaudella, mutta ylempään triaskauteen mennessä dinosaurukset olivat ottaneet vallan.

K: Mitä ovat amniootit?

V: Amniootit ovat tetrapodien ryhmä, joka munii munia, joiden kalvot suojaavat ja ravitsevat kehittyviä alkioita. Synapsidit ja sauropsidit ovat kaksi suurta amnioottien ryhmää.